Л4очеполовой аппарат (мочеполовая система) - apparatus urogenitalis (systema urogenitale) - является совокупностью анатомически и функционально связанных между собой органов выделительной и половой систем; включает мочевые органы, внутренние и наружные половые органы самца, внутренние и наружные половые органы самки, промежность. В этом разделе рассматривается также брюшина.
К мочевым органам - organa urinaria - относятся почка, мочеточник и мочевой пузырь.
Почка - геп (рис. 1) - парное образование, бобовидной формы, коричневого цвета, с гладкой поверхностью. Почки расположены ретроперитонеально в области поясницы между III-V поясничными позвонками по обе стороны от дорсальной аорты. Правая почка обычно находится на 1-2 см краниальнее левой. На поверхности почки находится фиброзная капсула - capsula fibrosa. Каждая почка снаружи окружена значительным количеством околопочечной жировой ткани, составляющей жировую капсулу - capsula adiposa. Почка и жировая капсула заключены в два листка почечной фасции - f. renalis. В почке различают выпуклый латеральный край - margo lat. - и вогнутый медиальный край - margo med., вентральную и дорсальную поверхности - faciei ventr. et dors., краниальный конец - extremitas cran. - и каудальный конец - extremitas caud. В медиальном крае почки находятся почечные ворота - hilus renalis, через которые в почку входят сосуды и нервы и выходит мочеточник. Ворота расширяются и образуют в почке полость, называемую почечной пазухой - sinus renalis; она содержит жир и соединительную ткань, окружающую почечную лоханку и сосуды. Расширенный проксимальный конец мочеточника внутри пазухи является почечной лоханкой - pelvis renalis.
У крысы, как и у других лабораторных животных (кошка, собака), почки однососочковые, т. е. в лоханку свободно выступает одиночный почечный сосочек - papilla renalis, на котором заметны сосочковые отверстия - forr. papillaria - мелких мочевых канальцев. Почечная лоханка является началом мочеточника.
На разрезе почки заметны внешняя периферическая светлая мочеотделительная зона - корковое вещество почки - cortex renis, и расположенная в центре более темная мочевыводящая часть - мозговое вещество почки - medulla renis, содержащее почечную пирамиду - ругаmis renalis. Основание пирамиды - basis pyramidis - находится в корковом веществе почки, а верхушкой является почечный сосочек, выступающий в лоханку.
Иннервация - почечные ветви truncus vagalis dors., почечная ветвь n. splanchnicus minor, почечное сплетение (или узел) из pi. aorticus abdominalis; кровоснабжение - a. renalis.
Мочеточник - ureter (рис. 2) - парный орган, выводной проток почек, отводящий мочу наружу, в мочевой пузырь. Выходит из почечной лоханки в почечных воротах дорсальнее места вхождения почечных артерий и вены, и тянется каудально, окруженный слоем жировой ткани, дорсально под поясницей. Перед входом в тазовую полость мочеточник располагается дорсальнее ободочной кишки. У самцов крыс мочеточники проходят дорсальнее внутренних половых артерий и вен, идут каудомедиально, вентральнее подвздошно-поясничных и общих подвздошных артерий и вен и перекрещивают дорсально семявыносящие протоки. У самок мочеточник проходит дорсальнее яичниковых артерии и вены, направляется каудомедиально, проходит вентральнее подвздошно-поясничной и общих подвздошных артерий и вен и огибает дорсально рог матки.
Мочеточник впадает в мочевой пузырь в его каудолатеральную часть на небольшом расстоянии от шейки пузыря. При наполнении пузыря мочеточники сдавливаются, что препятствует обратному току мочи. В полость мочевого пузыря правый и левый мочеточники открываются раздельно, напротив друг друга на небольшом расстоянии. Отверстия мочеточников окружены возвышением слизистой оболочки пузыря. В мочеточнике различают брюшную часть - pars abdominalis - и тазовую часть - pars pelvina. Стенка мочеточника состоит из трех слоев: наружного соединительнотканного, мышечной оболочки - tun. muscularis, включающей наружный продольный и циркулярный слои гладких мышечных волокон, и слизистой оболочки.
Иннервация - нервы и нервные сплетения (pi. uretericus) брюшного и тазового отделов автономной нервной системы; кровоснабжение - мочеточниковая ветвь a. renalis, мочеточниковая ветвь a. vesicalis caud.
Рис. 1 Продольный разрез почки (схема)
1 - extremitas caud., 2 - hilus renalis, 3 - sinus renalis, 4 - margo med., 5 - extremitas cran., 6 - lobi renales, 7 - margo lat., 8 - basis pyramidis, 9 - medulla renis, 10 - cortex renis. 11 - columnae renales, 12 - pyrainis renalis.
Рис. 2 Мочеполовая система самца (с вентральной стороны)
1 - ren, 2 - свертывающая железа, 3 - gl. d. rieferentis, 4 - vesica urinaria, 5 - d. deferens, 6 - urethra masculina, 7 corp. epididyinidis, 8 - testis, 9 - penis, 10 - cauda epididyinidis, 11 - cap- epididyinidis, 12 - gll. preputiales, 13 - gl. bul bourethralis, 14 - prostata, 15 - gl. vesicularis, 16 - ureter.
Мочевой пузырь - vesica urinaria (рис. 2) - представляет собой полый орган грушевидной формы с расширенным слепым краниальным концом - верхушкой пузыря - apex vesicae (vertex vesicae), удлиненным каудально телом пузыря - corp. vesicae, переходящим в узкую шейку пузыря - cervix vesicae. Дорсальной поверхностью - facies dors. - пузырь прилежит у самцов к прямой кишке, у самок - к влагалищу; вентральная поверхность - facies ventr. - обращена к брюшной стенке. У самцов вентрально и с боков пузырь окружают предстательные железы и семенные пузырьки; у самок - вокруг пузыря находится большое количество жировой ткани.
Снаружи мочевой пузырь покрыт брюшиной. Он прикрепляется своей вентральной поверхностью к тазовому симфизу и к белой линии при помощи срединной пузырной связки - lig. vesicae medianum.
Латеральная пузырная связка - lig. vesicae lat. - является складкой брюшины, прикрепляющей пузырь к дорсолатеральной стенке таза у самцов и к широкой связке матки у самок. В ее состав входит круглая связка пузыря - lig. teres vesicae - зародышевый остаток пупочной артерии.
Снаружи стенка мочевого пузыря покрыта висцеральной брюшиной - серозной оболочкой - tun. serosa. Тонкий соединительнотканный слой между серозной и мышечной оболочками называется подсерозной основой - tela subserosa. Мышечная оболочка пузыря включает два продольных слоя и находящийся между ними круговой слой гладких мышечных волокон. Термин «сфинктер пузыря - m. sphincter vesicae» в настоящее время исключен из-за отсутствия доказательств существования такого сфинктера отдельно от поперечнополосатой мышцы мочеиспускательного канала (уретры). За мышечным слоем расположена тонкая прослойка соединительной ткани с сосудами - подслизистая основа - tela submucosa, далее следует слизистая оболочка, покрытая переходным эпителием. В спавшемся пузыре слизистая оболочка толстая, складчатая. От каждого мочеточникового отверстия - ost. ureteris - в стенке пузыря к внутреннему отверстию мочеиспускательного канала - ost. urethrae int. - идет мочеточниковая складка - plica ureterica. Складки являются латеральными границами мочепузырного треугольника - trigonum vesicae - гладкого участка слизистой оболочки между мочеточниковыми отверстиями и внутренним отверстием мочеиспускательного канала.
Каудально из мочевого пузыря начинается мочеиспускательный канал, который у самок представлен короткой трубкой, открывающейся отверстием на головке клитора. У самцов строение мочеиспускательного канала более сложное.
Иннервация - pi. vesicales cran. et caud., nn. pelvini; кровоснабжение - aa. vesicales cran. et caud.
Половые органы самца - organa genitalia masculina - состоит из семенников, придатков семенников, семявыносящих протоков и добавочных половых желез.
Семенник - testis (рис. 3, см. рис. 2) - парная мужская половая железа яйцеобразной формы. В эмбриональном состоянии семенники закладываются рядом с почками; на 30-40 день развития они опускаются (как обычно происходит у грызунов) вентрально через остающийся открытым паховый канал в мешкообразную мошонку, где находятся в подвешенном состоянии на семенном канатике. Вне периода половой активности семенники могут быть втянуты назад в брюшную полость. Семенник имеет головной конец - extremitas capitata, который связан с головкой придатка семенника, расположенной краниально, и хвостовой конец - extremitas caudata, связанный с находящимся каудально хвостом придатка семенника. Различают латеральную и медиальную поверхности - facies lat. et med.; первая остается свободной, ко второй - прилежит тело придатка семенника. Вентральный край семенника называется свободным - margo liber, а дорсальный, прилежащий к придатку семенника, - придатковым краем - margo epididymalis.
Остов семенника образован плотной белой соединительнотканной белочной оболочкой - tun. albuginea, которая глубоко вдается в ткань семенника в виде осевого тяжа - средостения семенника (гайморова тела) - mediastinum testis (corp. Highmori). От последнего к периферии органа тянутся многочисленные междольковые перегородочки семенника - lobuli testis, отделяющие друг от друга дольки семенника - septula testis. Главная функционирующая ткань - железистые тканевые элементы органа - паренхима семенника - parenchyma testis - представлена семенными канальцами. Они включают извитые семенные канальцы - tubuli seminiferi contorti, расположенные в дольках, и прямые семенные канальцы - tubuli seminiferi recti, идущие от извитых канальцев к сети семенника - rete testis; сеть представляет собой множество канальцев в средостении, соединяющих прямые семенные канальцы с выносящими канальцами семенника.
Придаток семенника - epididymis (рис. 3, см. рис. 2) - Длинная извилисто изогнутая тонкая трубка, в которую поступают сперматозоиды, сформировавшиеся в извитых семенных канальцах. В придатке различают головку, тело и хвост. Головка придат ка семенника - cap. epididymidis - имеет форму луковицы, расположена на головном конце семенника, функционально с ним связана и содержит дольки (конусы) придатка семенника - lobuli epididymidis (coni epididymidis). В них размещаются изогнутые выносящие канальцы семенника - ductuli efferentes testis, идущие от сети семенника к протоку придатка семенника. Тело придатка семенника - corp. epididymidis - наиболее узкая часть, соединяет головку с хвостом и содержит сильно извитой (превышает длину тела более чем в 25 раз) проток придатка семенника - d. epididymidis, который, расширяясь, образует хвост придатка семенника - cauda epididymidis, последний продолжается в семявыносящий проток.
Рис. 3 Семенник и придаток семенника
1 - a. testicularis, 2 - г. epididymalis, 3 - pi. painpiniformis, 4 - сосуды к жировой ткани, 5 - cap. epididymidis, 6 - a. et v. testiculares, 7 - testis, 8 - corp. epididymidis, 9 - cauda epididymidis, 10 - vasa d. deferentis, 11 - d. deferens.
Семявыносящий проток - d. deferens (см. рис. 2, 3) - является продолжением хвоста придатка, начальная его часть еще извитая, далее ровная. Вместе с сосудами и нервами семенника проток поднимается краниально в составе оболочек семенника, проходит через влагалищное отверстие в брюшную полость. Оба семявыносящих протока направляются медиально, проходят вентральнее мочеточников и впадают в мочеиспускательный канал, общий выход мочевого и полового трактов самца. Недалеко от места впадения семявыносящего протока обнаруживается хорошо замаскированная мочевым пузырем и предстательной железой небольшая парная железа семявыносящего протока - gl. d. defferentis (иногда называемая железой ампулы), часто пропускаемая при описании.
Стенка семявыносящего протока состоит из внешней соединительнотканной адвентициальной серозной, гладкомышечной и слизистой оболочек.
К добавочным половым железам - gll. genitales accessoriae (см. рис. 2) - относятся парные пузырчатая, свертывающая, предстательная и бульбоуретральная железы. Продукты, вырабатываемые этими железами, входят в состав жидкой части спермы - семенной жидкости.
Пузырчатая железа (семенные пузырьки) - gl. vesicularis (vesiculae seminales) - у крыс крупная, трубчатая, дольчатая, за исключением довольно гладкого кончика, загнутого внутрь железы. Расположена у шейки мочевого пузыря, отсюда направляется краниолатерально; открывается в начальный отдел мочевого тракта. Железа размещена в капсуле, единой и для свертывающей железы; ткань железы покрыта наружной соединительнотканной адвентициальной оболочкой, за ней следуют мышечная и слизистая оболочки.
Свертывающая железа - узкая с расширенным краниальным концом, тесно прилежит к пузырчатой железе вдоль ее внутреннего изгиба. Ранее рассматривалась как добавочная, или третья, предстательная железа. После вылущивания железы из общей капсулы с пузырчатой железой она выглядит довольно ворсинчатой.
Предстательная железа - prostata - относительно небольшая, двудольчатая, охватывает проксимальный конец семявыносящего протока; расположена вдоль латеральной стенки мочеиспускательного канала, в который она открывается множественными выводными предстательными проточками - ductuli prostatatici. Железа поддерживается фасцией, идущей от мочевого пузыря. Основой органа является железистая паренхима - parenchima glandulare, заключенная в капсулу предстательной железы - capsula prostatae, содержащую гладкомышечные волокна. Кроме того, через ткань железы из центра к капсуле расходится перегородка - мышечное вещество - substantia muscularis, состоящее из большого числа гладкомышечных волокон.
Бульбоуретральная железа - gl. bulbourethralis - маленькая, грушевидная, с гладкой поверхностью, имеет дольчатое строение; часто называется луковичной железой мочеиспускательного канала, или куперовой железой, - gl. Cowperi. Прилежит к луковично-пещеристой мышце и прикрыта седалищно-пещеристой мышцей; открывается протоком в каудальную часть мочеиспускательного канала рядом с местом прикрепления луковично-пещеристой мышцы к половому члену. Имеет капсулу, состоящую из поперечнополосатых мышечных волокон.
Наружные половые части (органы) самца - partes (organa) genitales masculinae ext. - включают половой член, мочеиспускательный канал самца и мошонку.
Половой член - penis (рис. 4, см. рис. 2) - относительно небольшой цилиндрический, плотный копулятивный орган самца. В половом члене различают корень, ножки, тело, спинку, головку и препуциум. Корень полового члена - rad. penis, направлен каудально и состоит из двух ножек и луковицы. Ножка полового члена - crus penis - является проксимальным концом каждого пещеристого тела, прикрепляется к седалищному бугру и покрыта седаищно-пещеристой мышцей. Тело полового члена - corp. penis --основной ствол органа от корня до головки; по длине тела проходит борозда мочеиспускательного канала - sul. urethralis, в которой размещаются губчатое тело и мочеиспускательный канал. Спинка полового члена - dorsum penis - дорсальная сторона органа при эрекции, поверхность, противоположная уретральной поверхности - facies urethralis. Часть полового члена, расположенная дистальнее места прикрепления препуциума, носит название свободной части полового члена - pars libera penis.
Рис. 4 Половой член серой крысы: схема строения (А), головка полового члена сверху (Б), кость полового члена снизу (В) и сбоку (Г)
1 - трезубец, 2 - papilla ventr., 3 - papilla lat.. 4 - Corp. penis, 5 - os penis (зубец).
Головка полового члена - glans penis - представляет собой дистальный расширенный конец органа, содержит губчатое тело головки и является внешним расширенным продолжением белочной оболочки пещеристых тел. Свободная часть полового члена вне эрекции (напряжения) покрыта просторной оболочкой - препуциумом (крайней плотью) - preputium (praeputium). Во время копуляции эрекция полового члена приводит к выталкиванию его из препуциума. Это мешковидное образование состоит из двух кожных складок - наружной и внутренней пластинок - laminae ext. et int. Последняя прикрепляется к половому члену у проксимального конца его свободной части. Между внутренней пластинкой и свободной частью полового члена образуется препуциалъная полость - cavum preputiale, в которую открываются парные препуциальные железы - gll. preputiales. Железы относительно большие, грушевидной формы, расположены сразу же под кожей вдоль препуциума и опорожняют содержимое в препуциальную полость возле препуциалъного отверстия - ost. preputiale.
По данным Аргиропуло (1940), для серой крысы характерными чертами строения полового члена являются: головка цилиндрическая, боковые стороны её слабо выпуклы или параллельны; сбоку головки, ниже средней линии, по обеим сторонам дистальной части проходит глубокая бороздка. Кольцевая складка слабо выступает из отверстия головки. Центральный сосочек - papilla centralis - полностью окостеневший, сильно сжат с боков и почти не выступает из головки; латеральные сосочки - papillae lat. - относительно большие, дорсальный сосочек - papilla dors. - непарный, центральный. Как и у других грызунов, у крысы в дистальном конце полового члена на его вентральной стенке находится одиночный хрящевой или костный отросток - кость полового члена - os penis; укороченная и массивная, она имеет относительно слабо развитую основную часть.
Половой член состоит из парных пещеристых тел и губчатого тела. Пещеристое тело полового члена - corp. cavernosum penis - окружено плотной белой фиброзной белочной оболочкой пещеристых тел - tun. albuginea corporum cavernosorum, от которой внутрь отходят фиброзно-мышечные перегородки - трабекулы пещеристых тел - trabeculae corporum cavernosorum. Последние отделяют друг от друга ячейки пещеристых тел - cavernae corporum cavernosorum, представляющие собой сосудистые полости, наполненные кровью. Пещеристые тела в виде двух столбов губчатой ткани, способной напрягаться при наполнении кровью, лежат вдоль спинки полового члена; тела отделены срединной перегородкой полового члена - septum penis. Объем, плотность и упругость пещеристых тел меняются в зависимости от степени их кровенаполнения. В пещеристых телах располагаются конечные ветви глубокой артерии полового члена, так называемые завитковые артерии - аа. helicinae, свернутые спирально и закрытые в спавшемся состоянии полового члена и открывающиеся в каверны при эрекции. Пещеристые вены - w. cavernosae - отводят кровь из пространств ячеек пещеристой ткани.
Губчатое тело полового члена - corp. spongiosum penis (ранее называлось пещеристым телом уретры) - представляет собой непарное цилиндрическое образование с утолщениями на концах, сходное по строению с пещеристыми телами. Расположено вокруг мочеиспускательного канала. Каудальное расширение губчатого тела имеет название луковица полового члена - bulbus penis. Как и в пещеристых телах, в губчатом теле различают трабекулы губчатого тела - trabeculae corporis spongiosi - и ячейки губчатого тела - cavernae corporis spongiosi.
Половой член имеет поверхностную и глубокую фасцию и связку, поддерживающую его. Поверхностная фасция полового члена - f. penis superficialis - простирается к головке полового члена и в препуциум и продолжается в поверхностную фасцию промежности, перегородку мошонки и внутреннюю семенную фасцию. Глубокая фасция полового члена - f. penis profunda - тесно окружает пещеристые тела и губчатое тело полового члена, смешивается с подвешивающей связкой полового члена и переходит в мембрану промежности. Связка, поддерживающая половой член, - lig. suspensorium penis - представляет собой двустороннюю пластинку, состоящую из коллагеновых волокон соединительной ткани; проходит от каудальной части тазового симфиза к пещеристым телам и включает в себя дорсальные сосуды и нервы полового члена.
Иннервация - n. dors, penis; кровоснабжение - a. dors, penis, a. profunda penis, a. bulbi penis.
Мочеиспускательный канал самца (уретра самца) - urethra masculina (см. рис. 2) - начинается от шейки мочевого пузыря у места впадения семявыносящего протока и оканчивается на головке полового члена наружным отверстием мочеиспускательного канала (уретры) - ost. urethrae ext., общей щелью для мочевого и полового трактов. В уретре различают тазовую часть - pars pelvina - и часть полового члена - pars penina; в первую открываются добавочные половые железы, вторая - окружена губчатым телом полового члена. Область мочеиспускательного канала, связанная с долями предстательной железы, называется предстательной частью - pars prostatica. Мышечная оболочка тазовой части представлена гладкомышечными волокнами, которые окружают губчатый слой - str. spongiosum - пещеристую ткань. Кнаружи от мышечной оболочки располагаются поперечнополосатые волокна мышцы мочеиспускательного канала.
Иннервация - nn. corporiscavernosi penis; кровоснабжение - уретральные ветви a. rectalis media, уретральная ветвь a. penis.
Мошонка - scrotum - является кожным мешком, покрытым шерстью, в котором располагаются семенники.
Мошонку лишь условно можно назвать наружным половым органом, так как вне периода усиленного сперматогенеза (когда увеличиваются семенники) типичного кожного мешка нет и она едва выступает. Внутренне мошонка представляет собой парное каудальное выпячивание брюшной полости, в которой располагается семенник и его придаток. От них в краниальном направлении идет семенной канатик - funiculus spermaticus - анатомическое образование, расположенное в мошонке и паховом канале, представляющее собой идущие параллельно друг другу семявыносящий проток, его артерии и вены, семенниковую артерию и вену, выносящие лимфатические сосуды, лозовидное венозное сплетение и семенниковые нервные сплетения, окруженные общими оболочками, представленными мышцей, поднимающей семенник, и несколькими фасциями.
Внутренняя серозная оболочка мошонки - влагалищная оболочка - tun. vaginalis - представляет собой выпячивание брюшины; состоит из двух пластинок - наружного и внутреннего, между которыми вокруг семенника образуется влагалищная полость - cavum vaginale. Наружная париетальная пластинка - lam. parietahs - является продолжением париетальной брюшины и выстилает внутреннюю поверхность полости мошонки. Между последней и брюшинной полостями имеется постоянное сообщение - влагалищное кольцо - anulus vaginalis. Внутренняя висцеральная пластинка - lam. visceralis - тесно связан с оболочками семенника, его придатка и семявыносящего протока. Каудально влагалищная оболочка переходит на семенник, образуя брыжейку семенника - mesorchium - складку брюшины, содержащую сосуды и нервы семенника.
Кнаружи от влагалищной оболочки находится поперечнополосатая мышца, поднимающая семенник - m. cremaster. Начинается от подвздошной фасции и прикрепляется к влагалищной оболочке около семенника; расположена между наружной семенной фасцией - f. spermatica ext. (продолжение фасции наружной косой мышцы брюха) - и внутренней семенной фасцией - f. spermatica int., являющейся продолжением поперечной фасции мышц брюха. С мышцей тесно связана фасция мышцы, поднимающей семенник - f. cremasterica. Функцией мышцы является подтягивание семенника в брюшную полость через паховый канал. Последняя фасция прикрыта слоем гладкомышечных волокон в подкожной ткани - мясистой оболочкой (мышцей) - tun. dartos (т.), которая образует между полостями мошонки срединную перегородку мошонки. Самым наружным слоем органа является кожа мошонки - cutis scroti, покрытая шерстью.
Иннервация - половая ветвь n. genitofemoralis, мошоночная ветвь п. dors, penis. Кровоснабжение - вентральная мошоночная ветвь a. profunda femoris, дорсальная мошоночная ветвь a. pudenda int.
К половым органам самки - organa genitalia feminina - относятся яичники, маточные трубы, матка, влага лище и преддверие влагалища.
Яичник - ovarium (рис. 5) - небольшой парный орган овоидной формы; при наличии в нем фолликул приобретает гроздевидные очертания. Масса яичников во время беременности и лактации сильно зависит от числа и размеров находящихся в них желтых тел. У половозрелых крыс яичники располагаются кау дальнее почек и окружены жировой тканью. Яйцевые клетки микроскопические, но на поверхности яичников заметны мелкие выбухающие пузырьки - везикулярные яичниковые фолликулы (граафовы пузырьки) - folliculi ovarici vesiculosi (Graafi), каждый из которых содержит полость, заполненную жидкостью, и увеличивающуюся по мере созревания. При созревании яйцеклетки стенка фолликула яичника разрывается и яйцеклетка попадает в брюш ную полость; этот этап яичникового цикла называется овуляци ей - ovulatio. У беременных крыс также заметно желтое тело - corp. luteum, развивающееся в яичнике после овуляции из клеток зернистого слоя - str. granulosum - и соединительнотканной оболочки фолликула - теки фолликула - theca folliculi; является железой внутренней секреции, выделяет прогестерон. После дегенерации желтого тела на его месте образуется участок рубцово-перерожденной ткани яичника - беловатое тело - corp. albicans.
На разрезе яичника отчетливо заметны периферическая зона, содержащая фолликулы - корковое вещество яичника - cortex ovarii, и сосудистая часть - мозговое вещество яичника - medulla ovarii, начинающееся от ворот яичника - hilus ovarii, области прикрепления брыжейки яичника и вхождения сосудов и нервов. Соединительно тканная опорная структура органа носит название строма яичника - stroma ovarii. Яичник окружен белой плотной белочной оболочкой -tun. albuginea; стенка построена из кубовидного поверхностного эпителия - epitelium superficial, переходящего в однослойный эпителий - мезотелий в области прикрепления брыжейки яичника к яичнику. По периферии органа расположено множество первичных яичниковых фолликулов - folliculi ovarici primarii; каждый состоит из незрелой женской половой клетки - овоцита (ооцита), окруженного одним или несколькими слоями фолликулярных клеток до появления полости, наполненной фолликулярной жидкостью.
Рис. 5 Мочеполовая система самки (с вентральной стороны)
1 - геn, 2 - ovarium, 3 - cornu uteri sin., 4 - urethra feminina, 5 - gl. preputialis, 6 - rima pudendi (vulvae), 7 - glans clitoridis, 8 - vagina, 9 - vesica urinaria, 10 - tuba uterina, 11 - ureter.
Яичник имеет трубный и маточный концы. К краниальному трубному концу - extremitas tubaria - прикреплена воронка маточной трубы, к каудальному маточному концу - extremitas uterina - собственная связка яичника - lig. ovarii proprium; последняя представляет собой покрытый брюшиной пучок соединительной ткани между маточным концом яичника и верхушкой рога матки или рядом расположенной брыжейки матки. К дорсальному брыжеечному краю - margo mesovaricus - прикреплена брыжейка яичника - mesovarium, являющаяся частью широкой связки матки; содержит сосуды яичника и является гомологом брыжейки семенника. Яичник вместе с брыжейкой маточной трубы и дистальной брыжейкой яичника входит в состав яичниковой сумки - bursa ovarica; сумка глубокая, заполнена жиром и почти полностью скрывает яичник.
Иннервация - pi. ovaricus; кровоснабжение - яичниковые ветви a. ovarica.
Маточная труба - tuba uterina (см. рис. 5), иногда называется яйцеводом - oviductus, или фаллопиевой трубой (tuba Fallopi), - тонкая изогнутая трубка, один конец которой сообщается с полостью рога матки, а другой, расширенный - воронка маточной трубы - infundibulum tubae uterinae - открывается в полость брюшины у поверхности яичника. Вокруг края воронки ее слизистая собрана в складки - бахромки трубы - fimbriae tubae, яичниковые бахромки - fimbriae ovarica - прикрепляется к яичнику. В глубине воронки находится брюшное отверстие маточной трубы - ost. abdominale tubae uterinae. Каудально труба открывается в полость рога матки маточным отверстием трубы - ost. uterinum tubae. Труба имеет собственную брыжейку маточной трубы - mesosalpinx, являющуюся частью широкой связки матки. Слизистая оболочка маточной трубы выстлана мерцательным эпителием и имеет трубные складки - plicae tubariae. За слизистой оболочкой идут мышечная оболочка, подслизистая основа и серозная оболочка.
Матка - uterus (metra) (см. рис. 5) - состоит из тела, двух рогов матки и шейки. У крыс правый и левый рога матки срастаются нижними концами на уровне верхушки мочевого пузыря и открываются во влагалище в действительности отдельными отверстиями матки - ostia uteri. Рога и тело матки содержат полость матки - cavum uteri. Тело матки - corp. uteri - небольшая неразделенная часть между рогами матки и шейкой, расположена в брюшной полости дорсальнее мочевого пузыря и вентральнее прямой кишки. Краниолатерально от тела матки вправо и влево идет парный трубковидный, относительно длинный рог матки (правый и левый) - cornu uteri (dext. et sin.). Каждый рог краниально заканчивается извитой маточной трубой недалеко от каудального конца почки. Шейка матки - cervix uteri - небольшой толстостенный участок между телом матки и влагалищем; расположена дорсальнее мочевого пузыря и представляет собой пару складок, осуществляющих смыкание стенок и закрывание отверстия матки.
Внутренняя слизистая оболочка (эндометрий) - tun. mucosa (endometrium) - матки имеет толстую железистую собственную пластинку и выстлана цилиндрическим эпителием; содержит ветвистые трубчатые маточные железы - gll. uterinae. В области шейки матки слизистая оболочка собрана в продольные складки - plicae longitudinales. Мышечная оболочка (миометрий) - tun. muscularis (myometrium) - состоит из толстых внутренних циркулярного и косого слоев гладких мышечных волокон и наружного продольного слоя, связанного с серозной оболочкой; сосудистый слой разделяет циркулярный и продольный слои.
Серозная оболочка (периметрий) - tun. serosa (perimetrium) - покрывает матку снаружи, являясь ее висцеральной брюшиной, и образует широкую связку матки - lig. latum uteri - складку брюшины, прикрепляющую внутрибрюшинные половые органы самки к дорсолатеральной стенке тела. Широкая связка включает слившиеся брыжейки яичника, маточной трубы и брыжейку матки - mesometrium. К широкой связке при помощи складки брюшины прикрепляется круглая связка матки - lig. teres uteri, которая протягивается от краниального конца рога матки к стенке тела; входит в состав латеральной складки широкой связки матки. Между брюшинными листками брыжейки матки находится параметрий, околоматочная клетчатка - parametrium, в которую входят соединительная ткань, гладкая мышца, сосуды и нервы.
Иннервация - pl. uterovaginalis; кровоснабжение - маточная и трубная ветви a. ovarica, a. uterina.
Влагалище - vagina (см. рис. 5) - располагается большей частью в забрюшинном пространстве дорсальнее мочеиспускательного канала и вентральнее прямой кишки. Различают дорсальную стенку - paries dors., прилежащую к прямой кишке, и вентральную стенку - paries ventr., которая соприкасается с мочеиспускательным каналом. В краниальную часть влагалища вдается шейка матки. Над ней стенка образует слепое карманоподобное выпячивание - свод влагалища - fornix vaginae, окружающий влагалищную часть (шейки) - portio vaginalis (cervicis). Слизистая оболочка выстлана многослойным слизистым эпителием и собрана в отчетливые продольные влагалищные складки - rugae vagmales, желёз не содержит. Мышечная оболочка состоит из слоев гладких мышечных волокон - внутреннего кругового и наружного продольного; снаружи ретроперитонеальная часть влагалища покрыта соединительнотканной адвентициальной оболочкой. Серозная оболочка выражена только на краниальном конце влагалища. Вход во влагалище - отверстие влагалища - ost. vaginae - ограничено у несовокуплявшихся самок складкой слизистой - девственной плевой - hymen, которая обычно существует первые 10 недель, т. е. до полового созревания; расположена плева краниальнее поперечной плоскости, проведенной через наружное отверстие мочеиспускательного канала. Каудально влагалище переходит в преддверие влагалища.
Иннервация - nn. vaginales из pl. uterovaginalis; кровоснабжение - a. vaginalis, влагалищные ветви a. profunda clitoridis.
Преддверие влагалища - vestibulum vaginae - часть полового канала самки от девственной плевы до половых губ. У человека преддверие настолько неглубокое, что оно рассматривается как часть наружных половых органов. У четвероногих животных глубокое расположение преддверия позволяет относить его к внутренним половым органам самки. Мочевые и половые пути у крысы не соединяются в преддверии и не образуют мочеполовой синус как, например, у кошки. Слизистая оболочка преддверия выстлана многослойным эпителием и содержит в вентральной и латеральной стенках множественные микроскопические ветвистые трубчатые малые преддверные железы - gll. vestibulares minores. В латеральной стенке преддверия расположена парная луковица преддверия - bulbus vestibuli, представляющая собой сплетение вен, местами кавернознорасширенных, покрытое соединительной тканью с небольшим количеством гладкомышечных клеток.
Наружные половые части (органы) самки - partes (organa) genitales femininae ext. - включают половую область самки и клитор; здесь же рассматривается мочеиспускательный канал самки (уретра самки).
Половая область самки - pudendum femininum (vulva) (см. рис. 5) - представлена половыми губами и их спайками. Половая губа - labium pudendi (vulvae) - представляет собой округлую складку кожи; у крысы большая и малая губы неразличимы. Наружная поверхность губ покрыта кожей с небольшим количеством волос, внутренняя поверхность имеет слизистую поверхность, выстланную многослойным плоским эпителием. Вентрально и дор-сально губы соединяются соответственно вентральной спайкой губ - connnissura labiorum ventr. - и дорсальной спайкой губ - commissura labiorum dors. Левая и правая губы ограничивают латерально вход в половую щель - riraa pudendi (vulvae). В толще половых губ расположен констриктор (сжиматель) влагалища, состоящий из поперечнополосатых мышечных волокон. Между вентральным углом половой щели и заднепроходным отверстием находится промежность.
Клитор - clitoris (см. рис. 5) - рудиментарный аналог полового члена самца, расположен краниальнее половой щели. Состоит из ножек, тела и головки. Ножка клитора - crus clitoridis - парная, прикрепляется к седалищной дуге и каудально образует тело клитора - corp. clitoridis. Тело состоит из слитого вместе парного пещеристого тела клитора - corp. cavernosum clitoridis. Головка клитора - glans clitoridis - расширена снаружи, окружена кожным мешком - препуциумом (крайней плотью) клитора - preputium (praeputium) clitoridis, в который открываются видоизмененные сальные и потовые парные препуциалъные железы - gll. preputiales, схожие с таковыми у самцов. На самом кончике головки клитора открывается наружное отверстие мочеиспускательного канала (уретры).
Мочеиспускательный канал самки (уретра самки) - urethra feminina (см. рис. 5) - соответствует части мочеиспускательного канала самца от мочевого пузыря до предстательной железы. Представляет собой короткую трубку, расположенную вентральнее влагалища и идущую от места впадения в мочевой пузырь обоих мочеточников до наружного отверстия мочеиспускательного канала (уретры) - ost. urethrae ext., открывающегося на кончике головки клитора. Снаружи канал покрыт тонкой соединительнотканной адвентициальной оболочкой, затем следует гладкомышечная оболочка и, наконец, слизистая оболочка. Вокруг уретры расположен слой пещеристой ткани - губчатый слой - str. spongiosum.
Иннервация наружных половых частей самки: nn. labiales, п. dors, clitoridis, пп. corp. cavernosiclitoridis. Кровоснабжение - дорсальная губная ветвь a. rectalis caud., a. clitoridis, a. dors, clitoridis, a profunda clitoridis, уретральная ветвь a. dors, clitoridis.
Промежность - perineum - представляет собой совокупность мягких тканей стенки тела, закрывающей каудальное отверстие таза и расположенной между заднепроходным отверстием и наружными половыми органами; с латеральных сторон ограничена седалищными буграми. Мышцы промежности - mm. perinei - включают диафрагму таза - diaphragma pelvis - общее название мышц (мышца, поднимающая задний проход, копчиковая мышца) и фасций, формирующих дно таза и узел состоящий из соединительной и мышечной тканей между задним проходом и половой областью самки или луковицей полового члена. Это образование сходно с сухожильным центром промежносmu- centrum tendineum perinei (corp. perineale) - других животных; к нему прикрепляются наружный сфинктер заднего прохода, луковично-губчатая мышца, мышца, поднимающая задний проход, и поверхностная поперечная мышца промежности.
Мышца, поднимающая задний проход, - m. levator ani - расположена латеральнее прямой кишки и как бы охватывает ее с двух сторон. С вентральной стороны мышца каждой стороны прикрыта относительно большой луковично-губчатой мышцей, которая прилежит к прямой кишке. Медиально мышца, поднимающая задний проход, оканчивается на наружном сфинктере заднего прохода. Латерально и медиально от вышеописанной мышцы идут соответственно наружная и внутренняя фасции диафрагмы таза - fasciae diaphragmatis pelvis ext. et int.; первая - продолжается дорсально в глубокую фасцию хвоста, вторая - каудально покрывает прямую кишку. Внутренний сфинктер заднего прохода - m. sphincter ani int. - лентообразные гладкомышечные волокна, продолжающиеся в круговой слой мышечной оболочки прямой кишки. Наружный сфинктер заднего прохода - m. sphincter ani ext. - поперечнополосатая мышца, окружающая внутренний сфинктер заднего прохода. Кожная часть - pars cutanea - представлена тонкими пучками волокон, идущими дорсовентрально вокруг отверстия заднего прохода или расходящимися радиально. Множество пучков волокон поверхностной части - pars superficialis - идут через вентральное перекрещивание в мышцу, сжимающую половую щель, или заканчиваются в луковично-губчатой мышце у самца. Глубокая часть - pars profunda - тесно связана или продолжается в мышцу, поднимающую задний проход.
Мембрана промежности - membrana perinei - глубокая фасция, которая покрывает мочеполовой треугольник между седалищной дугой и диафрагмой таза. Прикрепляется к мочеиспускательному каналу у самца или к преддверию влагалища между мышцей мочеиспускательного канала и луковично-губчатой мышцей. Мышца мочеиспускательного канала - m. urethralis - поперечнополосатая, охватывает тазовую часть уретры у самца между предстательной и бульбоуретральными железами; волокна имеют циркулярное направление и частично прикрепляются к ножкам полового члена. У самок мышца начинается от боковых сторон влагалища и образует мышечную ленту, расположенную вентральнее мочеиспускательного канала.
Вышеперечисленные мышцы являются общими для самцов и самок.
Нижеотмеченные мышцы имеются только у самца.
Луковично-губчатая мышца - m. bulbospongiosus, ранее называлась луковично-пещеристой мышцей - m. bulbocavernosus, - относительно большая, состоит из двух различных частей; прилежит к вентральной поверхности мышцы, поднимающей задний проход, и к латеральной стороне прямой кишки. Начинается от белочной оболочки латеральнее губчатого тела полового члена; тело сдавливается посредством мышцы, которая прикрепляется в области срединной перегородки полового члена. У самок эта мышца соответствует констрикторам преддверия и половой щели. Седалищнопещеристая мышца - m. ischiocavernosus - расположена латеровентральнее луковично-губчатой мышцы; берет начало от седалищного бугра, огибает и прикрывает бульбоуретральную железу и прикрепляется к телу полового члена в месте соединения его ножек, окружая последние. У самок мышца недоразвита, начинается от седалищной дуги.
Следующие две мышцы присущи только самке.
Констриктор преддверия - m. constrictor vestibuli - сильная мышца, сжимающая преддверие; расположена в его стенке. Берет начало от наружного сфинктера заднего прохода и прикрепляется к апоневрозу, соединяющему левую и правую мышцы, вентральнее преддверия; каудально переходит в констриктор половой щели. Констриктор половой щели - m. constrictor vulvae - лентообразная поперечнополосатая мышца расположена в половой губе; начинается от поверхностной части наружного сфинктера заднего прохода и заканчивается в области половой губы. Вместе с предыдущей мышцей соответствует луковично-губчатой мышце самца.
Иннервация промежности: n. perinealis; кровоснабжение - мышечные ветви a. pudenda int., мышечные ветви a. penis, a. profunda clitoridis.
Брюшина - peritoneum (peritonaeum) - представляет собой серозную оболочку, выстилающую изнутри брюшную полость, полости таза и мошонки и покрывающую расположенные в ней внутренние органы; обладает барьерной функцией, способностью секретировать серозную жидкость и резорбировать жидкости и взвеси. Брюшина является замкнутым мешком, имеющим пристеночный и внутренностный листки. Париетальная, или пристеночная, брюшина - peritoneum parietale - выстилает стенки брюшной полости, полости таза и мошонки; висцеральная, или внутренностная, брюшина - peritoneum viscerale - покрывает органы, расположенные в полостях. На дорсальной стенке брюшной полости париетальная брюшина переходит в висцеральную. Совокупность щелевидных пространств между двумя листками брюшины называется брюшинной полостью, или полостью брюшины, - cavum peritonei; она содержит небольшое количество серозной жидкости, что облегчает перемещение органов по отношению друг к другу и к брюшной стенке. Обе части брюшины состоят из серозной оболочки, включающей слой мезотелия и слой соединительной ткани, и серозной основы - слоя рыхлой соединительной ткани и жира, расположенных под серозной оболочкой в определенных областях брюшины.
Брюшная полость - cavum abdominis - пространство, содержащее внутренние органы, за исключением сердца, легких и почек. Изнутри полость выстлана париетальной брюшиной и заполнена серозной жидкостью, по форме схожа со сжатым овоидом. Дорсально стенку полости ограничивает поясничная часть позвоночника, большая поясничная мышца, широчайшая мышца спины и квадратная мышца поясницы; вентрально - прямые мышцы и апоневрозы косых и поперечных мышц брюха, с боков - части реберных стенок, участков диафрагмы, брюшная стенка. Краниально полость ограничена диафрагмой, каудально - переходит в полость таза. У самцов брюшная полость через паховый канал сообщается с полостью мошонки; у самок - сообщается с наружной средой через маточные трубы, матку и влагалище.
Полость таза - cavum pelvis - пространство между краниальной и каудальной апертурами таза; имеет воронкообразную форму с широким основанием, направленным в сторону брюшной полости. Стенки полости образованы тазовыми костями, связками крестцово-подвздошного сустава, вентральной поверхностью крестцовой кости и телами хвостовых позвонков. В полости таза из брюшной полости идет фасция, которая здесь носит название фасции таза - f. pelvis. Она подразделяется на париетальную фасцию таза - f. pelvis parietalis, выстилающую стенки полости (включает запирательную фасцию - f. obturatoria - и внутреннюю фасцию диафрагмы таза) и висцеральную фасцию таза - f. pelvis visceralis, образующую оболочки для тазовых органов.
С дорсальной стенки брюшной и тазовой полостей на внутренние органы спускаются брыжейки. Брыжейка - mesenterium - представляет собой складку брюшины, при помощи которой внутрибрюшинные органы прикрепляются к стенкам брюшной и тазовой полостей. По месту прикрепления кишечной трубки у зародыша различают вентральную (брюшную) брыжейку - mesenterium ventr. - и дорсальную (спинную) брыжейку - mesenterium dors. В процессе развития вентральная брыжейка исчезает почти на всем протяжении кишечной трубки, оставаясь только на желудке, где из нее образуются малый сальник и связки печени. Из дорсальной брыжейки развиваются большой сальник, брыжейки тонкой кишки, ободочной кишки и др. Каждый отдел кишечника имеет свою брыжейку.
Брыжейка двенадцатиперстной кишки - mesoduodenum - короткая, в виде связки. Брыжейка, прикрепляющаяся к тощей кишке и подвздошной, обозначается как брыжейка тонкой кишки - niesenterium; она длинная, как и брыжейка ободочной кишки - mesocolon. Брыжейка прямой кишки - mesorectum - узкая, короткая. Брыжейкой желудка является сальник - omentum. У зародыша имеется вентральная брыжейка желудка - mesogastrium ventr., соединяющая желудок с вентральной брюшной стенкой. В процессе созревания развивающаяся печень делит брыжейку на связки печени и сальник. У взрослого животного малый сальник - omentum minus - представляет собой дупликатуру брюшины, соединяющую малую кривизну желудка и краниальную часть двенадцатиперстной кишки с висцеральной поверхностью печени. От этих органов идут связки: печеночно желудочная - lig. hepatogastricum, основная часть малого сальника и печеночно-дуоденальная - lig. hepatoduodenale; последняя является свободным правым краем малого сальника. Она присоединяет печень к краниальной части двенадцатиперстной кишки, содержит воротную вену, печеночную артерию, общий жёлчный проток и образует вентральную границу сальникового отверстия. Большой сальник - omentum majus (epiploon) - является брюшинным мешком, дупликатурой брюшины, расположенным между кишками и вентральной брюшной стенкой и окружающим полость - каудальное сальниковое углубление - recessus caud. omentalis. Сальник спускается с большой кривизны желудка, покрывает петли тонкой кишки и срастается с поперечной ободочной кишкой. Часть большого сальника между желудком и селезенкой именуется желудочно селезеночной связкой - lig. gastrolienale. Различают также сальниковую сумку - bursa omentalis - часть брюшинной полости, малый брюшинный мешок, пространство, ограниченное двумя сальниками, желудком и печенью. Часть сумки, ограниченная малым сальником, желудком и печенью, носит название преддверия сальниковой сумки - vestibulum bursa omentalis. Сальниковое отверстие -- for. omentale (epiploicum) - соединяет большой брюшинный мешок с преддверием сальниковой сумки; оно проходит между каудальной полой и воротной венами.
Краниальный отдел полости таза выстлан париетальной брюшиной, которая при переходе со стенки на внутренние органы образует складки. К дорсолатеральной стенке тела от внутрибрюшинных половых органов самки идет складка брюшины - широкая связка матки. У самцов половая складка - plica genitalis - отделяет прямокишечно-половое углубление от пузырно-полового и содержит семявыносящий проток. С дорсолатеральных стенок таза к мочевому пузырю идут складки брюшины - латеральные связки пузыря, а к вентральной поверхности пузыря прикрепляется непарная срединная связка пузыря. Между тазовыми органами и складками брюшины находятся непарные Полости, улубления. Карман полости брюшины между прямой кишкой и половой складкой (у самца), прямой кишкой и маткой с ее широкими связками (у самки) носит название прямокишечно-полового углубления - excavatio rectogenitalis. Другое пространство - пузырно-половое углубление - excavatio vesicogenitalis - расположено у самцов между мочевым пузырем и половой складкой, у самок - между мочевым пузырем и маткой с широкими связками.
Органы брюшной полости подразделяются на покрытые брюшиной со всех сторон (тонкий кишечник), свободные от брюшины с одной стороны (часть прямой кишки) и только граничащие с брюшинным мешком. Последние именуются забрюшинными органами - organa retroperitoneale; к ним относятся почки и надпочечники. Они располагаются в забрюшинном (ретроперитонеальном) пространстве - spatium retroperitoneale, представляющем собой часть брюшной полости, расположенной между пристеночной брюшиной и внутрибрюшной фасцией и простирающейся от диафрагмы до таза; заполнено рыхлой соединительной и жировой тканью с расположенными в них органами, сосудами, нервами и лимфатическими сосудами.
У взрослых животных брюшная полость соединяется с соседними полостями при помощи отверстий. Отверстия пищевода, каудальной полой вены и аорты находятся в диафрагме и ведут в грудную полость. Паховые отверстия у самцов открываются в паховые каналы и полости мошонки. Брюшная полость у самок сообщается с внешней средой посредством маточных труб и матки. У зародыша имеется также отверстие в середине белой линии брюха - пупочное кольцо - anulus umbilicalis, через которое проходит пупочный канатик, а после рождения заполняется его облитерированными остатками. Пупочный канатик (пуповина) - funiculus umbilicalis (рис. 6) - представляет собой плотный тяж, соединяющий туловище зародыша с плацентой; содержит кровеносные сосуды, желточный проток, проток аллантоиса. При рубцевании тканей в месте отпадения пуповины образуется пупок - umbilicus - углубление в средней части брюшной стенки.
Рис. 6 Эмбрион крысы в зародышевых оболочках
1 - amnion, 2 - funiculus umbilicalis, 3 - placenta.
Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.
Страница 3
Рис. 4. Мочеполовая система крысы.
А - самец; Б - самка:
1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - мочевой пузырь, 4 - надпочечник, 5 - семенник, 6 - придаток семенника, 7 - семяпровод, 8 - семенной пузырек, 9 - предстательная железа, 10 - куперова железа, 11 - препуциальная железа, 12 - половой член, 13 - яичник, 14 - яйцевод, 15 - воронка яйцевода, 16 - рог матки, 17 - матка, 18 - влагалище, 19 - половое отверстие
Семенники (testis; рис. 4, 5) у взрослых самцов имеют удлиненную яйцевидную форму и находятся в мошонке (scrotum) - мышечном выпячивании брюшной стенки. Снаружи мошонка покрыта кожей. На дорзальной поверхности передней части семенника располагается узкий удлиненный придаток семенника (epididymis; рис. 4, 6). От придатка отходит семяпровод (vas deferens; рис. 4, 7), который через паховый канал направляется в брюшную полость. В конечную часть каждого семяпровода открываются изогнутые семенные пузырьки (vesica seminalis; рис. 4, 8). Семяпроводы впадают в начальный отдел мочеполового канала. Сюда же открываются протоки дополнительных желез полового тракта: предстательной железы (рис. 4, 9) и куперовых желез (рис. 4, 10). Мочеполовой канал проходит внутри полового члена (penis; рис. 4, 12).
Парные яичники (ovarium; рис. 3, 22; рис. 4, 13) самок представлены небольшими гроздевидными телами, расположенными около почек. К ним подходят открывающиеся в полость тела расширенными воронками (рис. 4, 15) тонкие трубочки - парные яйцеводы (oviductus; рис. 3, 23; рис. 4, 14), впадающие в более толстостенные трубчатые образования - рога матки (рис. 4, 16). Здесь у крыс происходит имплантация и развитие зародыша. Правый и левый рога матки сливаются в короткую матку (uterus; рис. 4, 17), которая открывается в удлиненное влагалище (vagina; рис. 4, 18). Влагалище открывается наружу половым отверстием (рис. 3, 27; рис. 4, 19).
Нервная система. Строение головного мозга следует рассмотреть на тотальном препарате мозга кролика.
Головной мозг (cerebrum) кролика обладает типичными чертами строения мозга млекопитающих: сильным развитием больших полушарий переднего мозга (hemisphaera cerebri; рис. 5, 6) и мозжечка (cerebellum; рис. 5, 4). Эти отделы покрывают сверху все другие участки головного мозга: промежуточный (diencephalon), средний (mesencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon), который переходит в спинной мозг (medulla spinalis).
Рис. 5. Головной мозг кролика.
А - вид сверху; Б - вид снизу:
1 - передний мозг, 2 - промежуточный мозг, 3 - средний мозг, 4 - мозжечок, 5 - продолговатый мозг, 6 - полушария, 7 - обонятельные луковицы, 8 - новая кора, 9 - гипофиз, 10 - эпифиз, 11 - четверохолмие, 12 - полушария мозжечка, 13 - червячок мозжечка, 14 - пирамиды, II, III, V- VII - головные нервы
Передний мозг (telencephalon; рис. 5, 1) по своим размерам превосходит все другие отделы мозга млекопитающих. Он состоит из огромных полушарий (hemisphaera cerebri; рис. 5, 6) и обонятельных луковиц (bulbus olphactorius; рис. 5, 7). Крыша полушарий образована новой корой (neopallum; рис. 5, 8), характерной только для млекопитающих. Кролик имеет поверхность коры гладкую. У многих других млекопитающих, особенно высших приматов, система извилин и борозд поверхности коры достигает большой сложности. От обонятельных луковиц отходит 1 пара головных (черепных) нервов - обонятельные.
Промежуточный мозг (diencephalon; рис. 5, 2). Этот отдел мозга невелик по размерам и полностью закрыт большими полушариями. На вентральной поверхности промежуточного мозга расположена воронка (infundibulum), к которой прикреплен гипофиз (hypophysis; рис. 5, 9) - железа внутренней секреции. На дорзальной стороне промежуточного мозга находится эпифиз (epiphysis; рис. 5, 10), представляющий собой рудимент теменного глаза низших позвоночных. От дна промежуточного мозга отходит II пара головных нервов - зрительные, которые образуют характерный для позвоночных перекрест (хиазму).
Средний мозг (mesencephalon; рис. 5, 3) отличается небольшими размерами. Его дорзальная часть видна между большими полушариями и мозжечком и представляет собой четверохолмие (corpus quadrigeminum; рис. 5, 11). Передние холмы несут зрительную функцию, а задние, появляющиеся только у млекопитающих, служат важнейшими слуховыми центрами. От вентральной поверхности среднего мозга отходит III пара головных нервов - глазодвигательные. На дорзальной поверхности среднего мозга, на границе его с мозжечком, отходит IV пара головных нервов - блоковые.
Мозжечок (cerebellum; рис. 5, 4) состоит из двух полушарий (hemisphaerus; рис. 5, 12) и непарной (характерно для млекопитающих) средней части - червячка (vermis; рис. 5, 13). Поверхность мозжечка покрыта многочисленными бороздками, которые у млекопитающих сильно усложнены.
Вскрытие крысы можно проводить либо в ванночках крупного размера, либо на особых препаровальных дощечках, привязывая в этом случае животных за лапки к четырём вбитым по углам гвоздям. Шерсть на брюшной стороне смачивают водой и разглаживают на пробор; после этого по-линии пробора делают продольный разрез кожи.
Кожа легко отделяется от мышечного слоя, и её приходится только слегка подрезать скальпелем; лоскуты её оттягивают в стороны и закрепляют булавками на восковом дне ванночки или на препаровальной дощечке (рис. 285).
В первую очередь вскрывается брюшная полость и мышечные стенки её также оттягиваются в стороны и закрепляются булавками. Для вскрытия грудной полости приходится перерезать по бокам ребра и плечевой пояс (оба разреза должны сойтись у основания шеи). После этого следует удалить переднюю стенку грудной полости вместе с грудиной и отрезками рёбер; в процессе этой работы перед нами обнаружится диафрагма, которую следует постепенно и осторожно отделить от стенок тела и сохранить на препарате.
Диафрагма - это поперечная мышечная перегородка, отделяющая грудную полость от брюшной. В расслабленном состоянии она имеет вид чаши, которая выпуклой стороной вдаётся внутрь грудной полости; при сокращении мышечных волокон она натягивается, и вследствие этого вместимость грудной полости увеличивается (о значении сокращений диафрагмы в процессе дыхания у млекопитающих см. далее). Наличие диафрагмы составляет характерную особенность млекопитающих.
Когда перед нами откроется общая картина внутреннего строения, мы легко узнаем помещающуюся в брюшной полости под самой диафрагмой темно-красную печень, которая отчасти прикрывает собой грушевидный желудок, а далее - объёмистую массу кишок, прикрытую с наружной стороны складкой брюшины - сальником (как показывает название, здесь у хорошо упитанных животных откладываются запасы сала, то есть животного жира).
Если бы мы вскрывали не крысу, а кролика, то, отвернув правую долю печени, мы увидели бы под нею желтоватый желчный пузырь; однако у крысы, в отличие от большинства других млекопитающих (в том числе и от родственной ей мыши), желчного пузыря нет и желчь из печени непосредственно направляется по соответствующему протоку в двенадцатиперстную кишку.
Вблизи от левого (от нас - правого) края желудка, пониже его, мы найдём продолговатую красную селезёнку (вспомним значение этого органа).
Чтобы разобраться в других органах брюшной полости, лежащих глубже, нужно вытащить наружу весь комок кишок и откинуть его на левую сторону препарата (пока ещё не приступая к его распутыванию). На дне открывшейся полости, по бокам просвечивающего позвоночника мы увидим пару тёмно-красных почек, имеющих характерную форму бобов (обратите внимание, на их несимметричное положение - левая оттеснена желудком несколько назад).
Менее заметны надпочечные железы, прилегающие к переднему краю каждой почки (это орган внутренней секреции).
От обеих почек идут назад мочеточники, которые в нижней части живота впадают в мочевой пузырь (постарайтесь его не проткнуть).
Близ мочевого пузыря помещаются и органы размножения: два небольших семенника у самцов и мешковидные образования более сложного строения у самок.
Более подробно на строении половых органов мы остановимся далее - в разделе о размножении млекопитающих; пока же отметим, что у крыс и других грызунов бывает не так легко по внешнему виду отличить самок от самцов. Следует запомнить, что у самок позади выпуклого полового бугорка имеется два отверстия - половое и анальное, тогда как у самцов на соответствующем месте можно найти только одно отверстие - анальное.
Продолжая рассматривать внутренние органы крысы, мы найдём на дне брюшной полости и главные кровеносные сосуды. Заметна нижняя полая вена, несущая кровь из задней половины тела к сердцу и дающая ответвления к почкам. Несколько глубже лежит менее заметная здесь аорта. На уровне мочевого пузыря и вена и аорта распадаются на две ветви, которые направляются в задние конечности.
В грудной полости мы увидим пару розового цвета лёгких и между ними сердце с отходящими от него крупными сосудами. К лёгким идёт спереди хряшеватая трахея, разделяющаяся потом на два бронха.
Отмечаем, что лёгкие у млекопитающих не прирастают к стенкам грудной клетки, а свободно висят на бронхах (а у птиц?). Глубже всех этих органов расположен пищевод, идущий от глотки, пробивающий диафрагму и уже за нею впадающий в желудок.
Оттянув сердце назад, можно увидеть начало толстых артериальных стволов, отходящих от его верхней части. Здесь мы обнаружим дугу аорты, которая (в отличие от птиц) загибается на левую сторону (от нас на правую); это значит, что из пары артериальных дуг, имеющихся у рептилий, млекопитающие утратили правую дугу и сохранили только левую, несущую артериальную кровь (а как обстоит дело у птиц?).
В результате у млекопитающих, как и у птиц, в аорту поступает только артериальная, обогащённая кислородом кровь.
От дуги аорты отходят артерии, снабжающие кровью голову (сонные) и передние конечности (подключичные); продолжение артериального ствола мы видели на дне брюшной полости.
Рядом с аортой, но уже от правого желудочка начинается лёгочная артерия, вскоре разделяющаяся на два сосуда и несущая венозную кровь к правому и левому лёгкому. Обратно из лёгких поступает уже артериальная кровь, и лёгочные вены приносят её в левое предсердие.
Запрокинув сердце тонким концом вверх, мы заметим на его обратной стороне конец нижней полой вены, приносящей кровь из задней половины тела в правое предсердие.
Разобравшись в этих сосудах, мы можем их перерезать, вынуть сердце, промыть его водой и осмотреть со всех сторон.
Если бы мы имели дело с более крупным животным (хотя бы с кроликом), то сердце следовало бы вскрыть, проводя разрезы так, как показано на рисунке 286, и рассмотреть его стенки, внутренние перегородки и клапаны; однако на мелком по размерам сердце крысы такую работу, требующую умелых рук, проделать труднее, и здесь, вероятно, придётся ограничиться поперечным разрезом сердца. Такой срез покажет, что левый и правый желудочки развиты не одинаково, и поможет осмыслить различие между ними в связи с работой, выполняемой тем и другим желудочком.
Полное (как у птиц) разделение артериальной и венозной крови и сложная структура лёгких, образованных бесчисленным количеством лёгочных пузырьков, опутанных сетью капилляров (вспомним мешковидные лёгкие лягушки), способствуют усиленному газообмену, с которым связана и теплокровность млекопитающих.
Особенности механизма дыхания у млекопитающих связаны с двумя особенностями в их строении:
Тогда через дыхательные пути атмосферное давление гонит наружный воздух в лёгкие, и лёгкие раздуваются, заполняя собой расширившуюся полость грудной клетки. Так происходит вдох. При выдохе опускающиеся ребра и принимающая прежнее положение диафрагма сжимают лёгкие и вытесняют из них воздух обратно. Эти дыхательные движения мы легко можем проследить на себе (почему при сокращении диафрагмы у нас выпячивается брюшная стенка?).
2009
Млекопитающие
Млекопитающие - высший класс позвоночных животных, венчающий всю систему животного мира. Наиболее важными чертами общей организации этих животных служат:
1) высокий уровень развития нервной системы, обеспечивающий сложные и совершенные формы приспособительного реагирования на воздействия внешней среды и слаженную систему взаимодействия различных органов тела;
2) живородность, сочетающаяся (в отличие от других живородных позвоночных, например рыб и рептилий) с выкармливанием детенышей молоком. Она обеспечивает лучшую сохранность молодняка и возможность размножения в весьма разнообразной обстановке;
3) совершенная система теплорегулирования, благодаря которой тело имеет относительно постоянную температуру, т. е. постоянство условий внутренней среды организма. Легко представить себе, какое огромное значение это имеет для распространения млекопитающих в разнообразных жизненных условиях.
Все это способствует почти повсеместному распространению млекопитающих по Земле, при котором они заселяют все жизненные среды: воздушно-наземную, водную и почвенно-грунтовую.
В строении млекопитающих можно отметить следующее. Тело их покрыто волосами, или шерстью (есть редкие исключения вторичного характера). Кожа богата железами, имеющими разнообразное и весьма важное функциональное значение. Особенно характерны млечные (молочные) железы, на которые нет даже намеков у других позвоночных.
Нижняя челюсть состоит лишь из одной (зубной) кости. В полости среднего уха имеются три (а не одна, как у амфибий, рептилий и птиц) слуховые косточки: молоточек, наковалня и стремечко. Зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные; сидят в альвеолах. Сердце, как и у птиц. четырехкамерное, с одной (левой) дугой аорты. Красные кровяные тельца без ядер, что повышает их кислородную емкость.
Ныне живущих млекопитающих насчитывают около 4500 видов.
Строение на примере
крысы
В теле крысы различают голову, шею, туловище, хвост, передние и задние конечности.
Ротовое отверстие, расположенное на нижней стороне морды, ограничено подвижными губами. Верхняя губа не сращена по средней линии. Парные глаза обладают подвижными верхними и нижними веками, защищающими глаз от повреждений. Края век снабжены ресницами -- щетинковидными волосками. Рудиментарное третье веко в виде небольшой складки расположено во внутреннем углу глаза. Сзади и кверху от глаз находятся крупные ушные раковины, представляющие собой кожную складку в виде раструба, поддерживаемую эластичным хрящом. Конец морды лишен волос, и на нем открывается пара щелевидных носовых отверстий.
В заднем отделе тела снизу расположены заднепроходное и мочеполовое отверстия у самца и заднепроходное, мочевое и половое отверстия у самки.
Конечности крысы заканчиваются пальцами (4 на передних лапах и 5 на задних), снабженными когтями. Задние конечности развиты несколько сильнее передних. Длинный хвост крысы покрыт редкими волосами, между которыми видны роговые чешуи.
Все туловище крысы покрыто шерстью, разделяющейся на более длинные и грубые направляющие и остевые волосы и короткие, нежные пуховые. На конце морды растут длинные осязательные волосы, или вибриссы; они располагаются на верхней и нижней губах, над глазами и между глазами и ушами.
Самки крыс имеют от 4 до 7 пар сосков молочных желез в области груди, брюха и пахов.
Рис. 1. Схема поперечного среза кожи собаки
:
1 -- эпидермис, 2 -- ороговевшие слои эпидермиса, 3 -- дерма, 4 -- подкожная клетчатка,
5 -- стержень волоса, 6 -- корень волоса, 7-- направляющий волос, 8 -- остевой волос,
9 -- пуховой волос, 10 -- сальная железа, 11 -- потовая железа,
12 -- мышца, поднимающая волос
Кожа млекопитающих состоит из трех слоев (рис. 1): эпидермиса, дермы (соединительнотканного слоя) и подкожной клетчатки. Поверхностные слои эпидермиса ороговевают. Каждый волос состоит из погруженного в кожу корня (рис. 1, 6) и выдающегося над ее поверхностью стержня. У направляющих и остевых волос длина и толщина стержня и корня значительно больше, чем у пуховых волос (рис. 1, 7--9). Строение сальных желез (рис. 1, 10) гроздевидное. Потовые железы (рис. 1, 11) имеют вид свернутых клубком трубочек (у крыс, как и у всех грызунов, потовые железы в коже туловища отсутствуют).
Вскрытие
1. Расправить лапы и поместить крысу брюхом вверх в ванночку.
2. Пинцетом, оттягивая кожу на брюхе, ножницами сделать продольный разрез кожи на средней линии брюшной стороны тела от полового отверстия до подбородка (действовать осторожно, чтобы не прорезать мышцы живота). Кожу отвернуть влево и вправо и закрепить булавками.
3. Вскрыть брюшную полость: осторожно, чтобы не повредить внутренние органы, сделать продольный разрез по средней линии и поперечный -- по заднему краю последней пары ребер; мышечные лоскуты отвернуть в стороны и приколоть булавками.
4. Ножницами сделать два боковых разреза грудной клетки -- по границе костных и хрящевых отделов ребер. Вырезанную среднюю часть грудной клетки осторожно удалить.
Общая топография внутренних органов
После знакомства с общим расположением внутренних органов (рис. 3), приступайте к последовательному рассмотрению отдельных систем в порядке, изложенном ниже.
Кровеносная система
. Сердце (cor, рис. 2) млекопитающих находится в переднем отделе грудной клетки. Оно окружено тонкостенной околосердечной сумкой. Сердце, разделяется на четыре камеры: правое и левое предсердия (atrium dextrum; рис. 2, 1 и atrium sinistrum; рис. 2, 2) и правый и левый желудочки (ventriculus dexter; рис. 2, 3 и ventriculus sinister, рис. 2, 4). Артериальный конус и венозный синус в сердце млекопитающих редуцированы. Внешне тонкостенные и более темные предсердия отделены поперечной бороздой от толстостенных и светлоокрашенных желудочков, занимающих заднюю конусовидную часть сердца. Правая и левая половины сердца полностью изолированы друг от друга.
Рис. 2. Схема кровеносной системы крысы
(артериальная кровь показана белым цветом, венозная -- черным):
1 -- правое предсердие, 2 -- левое предсердие, 3 -- правый желудочек, 4 -- левый желудочек,
5 -- легочная артерия, 6 -- легочная вена, 7 -- левая дуга аорты, 8 -- спинная аорта,
9 -- безымянная артерия, 10 -- правая подключичная артерия, 11 -- правая сонная артерия,
12 -- левая сонная артерия, 13 -- левая подключичная артерия, 14 -- внутренностная артерия,
15 -- передняя брыжеечная артерия, 16 -- почечная артерия, 17 -- задняя брыжеечная артерия, 18 -- половая артерия, 19 -- подвздошная артерия, 20 -- хвостовая артерия,
21 -- наружная яремная вена, 22 -- внутренняя яремная вена, 23 -- подключичная вена,
24 -- правая передняя полая вена, 25 -- левая передняя полая вена, 26 -- хвостовая вена,
27 -- подвздошная вена, 28 -- задняя полая вена, 29 -- половая вена, 30 -- почечная вена,
31 -- печеночные вены, 32 -- воротная вена печени, 33 -- селезеночно-желудочная вена,
34 -- передняя брыжеечная вена, 35 -- задняя брыжеечная вена, 36 -- легкое, 37 -- печень,
38 -- почка, 39 -- желудок, 40 -- кишечник
Малый круг кровообращения начинается легочной артерией (arteria pulmonalis; рис. 2, 5), которая отходит от правого желудочка, загибается на спинную сторону и вскоре делится на две ветви, направляющиеся в правое и левое легкие. Легочные вены (vena pulmonalis; рис. 2, 6) несут обогащенную кислородом кровь из легких в левое предсердие.
Артериальная система большого круга кровообращения начинается от левого желудочка сердца левой дугой аорты (arcus aortae sinister; рис. 2, 7), которая отходит в виде толстой упругой трубки и круто поворачивает налево вокруг левого бронха. Дуга аорты направляется к вентральной поверхности позвоночника; здесь она называется спинной аортой (aorta dorsalis; рис. 2, 8) и идет назад вдоль всего позвоночного столба, постепенно уменьшаясь в диаметре. От дуги аорты отходит короткая безымянная артерия (arteria anonyma; рис. 2, 9), которая вскоре делится на правую подключичную артерию (arteria subclavia dextra; рис. 2, 10), идущую в правую переднюю конечность, и правую сонную артерию (arteria carotis dextra; рис. 2, 11). Далее от дуги аорты самостоятельно отходят еще два кровеносных сосуда; сначала левая сонная артерия (arteria carotis sinistra; рис. 2, 12), затем левая подключичная артерия (arteria subclavia sinistra; рис. 2, 13). Сонные артерии направляются вперед вдоль трахеи, снабжая кровью голову.
В брюшной полости от спинной аорты отходит внутренностная артерия (arteria coeliaca; рис. 2, 14), снабжающая кровью печень, желудок и селезенку; несколько далее -- передняя брыжеечная артерия (arteria mesenterica anterior; рис. 2, 15), идущая в поджелудочную железу, тонкую и толстую кишки. В дальнейшем от спинной аорты ответвляется еще ряд артерий к внутренним органам: почечные (рис. 2, 16), задняя брыжеечная (рис. 2, 17), половые (рис. 2, 18) и др. В области таза спинная аорта делится на две общие подвздошные артерии (arteria iliaca communis; рис. 2, 19), которые идут в задние конечности, и тонкую хвостовую артерию (arteria caudalis; рис. 2, 20), снабжающую кровью хвост.
Венозная кровь от головы собирается по яремным венам: с каждой стороны шеи проходят две яремные вены -- наружная (vena jugularis externa; рис. 2, 21) и внутренняя (vena jugularis interna; рис. 2, 22). Яремные вены каждой стороны сливаются с идущей из передней конечности подключичной веной (vena subclavia; рис. 2, 23), образуя соответственно правую и левую передние полые вены (vena cava anterior dextra; рис. 2, 24 и vena cava anterior sinistra; рис. 2, 25). Передние полые вены впадают в правое предсердие.
Идущая из хвоста хвостовая вена (vena caudalis; рис. 2, 26) сливается с несущими кровь из задних конечностей подвздошными венами (vena iliaca; рис. 2, 27) в непарную заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 2, 28). Этот крупный сосуд направляется прямо к сердцу и впадает в правое предсердие. По пути задняя полая вена принимает в себя ряд венозных сосудов от внутренних органов (половые, почечные и другие вены) и проходит через печень (кровь из нее в сосуды печени не попадает). При выходе из печени в заднюю полую вену впадают мощные печеночные вены (vena hepatica; рис. 2, 31).
Воротная система печени образована только одним сосудом -- воротной веной печени (vena porta hepatis; рис. 2, 32), образующейся слиянием ряда сосудов, несущих кровь от пищеварительного тракта: селезеночно-желудочной, передних и задних брыжеечных вен (рис. 2, 33--35). Воротная вена печени распадается на систему капилляров, пронизывающих ткань печени, и затем вновь сливающихся в более крупные сосуды, которые в конечном итоге образуют две короткие печеночные вены. Они, как уже говорилось, впадают в заднюю полую вену. Воротная система почек у млекопитающих отсутствует.
Дыхатель и т.д.................
Класс млекопитающие, или звери (mammalia)
Млекопитающие – наиболее организованный класс позвоночных животных.
Основные прогрессивные черты зверей:
1). Высокое развитие центральной нервной системы. Особенно хорошо развит центр высшей нервной деятельности – кора больших полушарий переднего мозга. Она образует борозды и извилины.
2). Высоко развита способность к теплорегуляции как физическим путём (испарение воды при дыхании и потовыделении) так и химическим путём (окислительные процессы при обмене веществ).
3). Живорождение (за исключением яйцекладущих) и выкармливании детёныша молоком. Всё это позволяет млекопитающим размножаться в разных экологических условиях жизни.
Морфологически звери характеризуются следующими признаками:
1) тело покрыто шерстью (исключения редки и имеют вторичный характер),
2) кожа богата железами (потовые, млечные, сальные, пахучие),
3) зубы дифференцированы на резцы, клыки, предкоренные и коренные. Зубы сидят в альвеолах.
4) нижняя челюсть состоит только из одной кости – зубной,
5) в полости среднего уха имеется три косточки,
6) угловая кость превращена в барабанную,
7) у большинства есть ушная раковина,
8) имеется два затылочных мыщелка,
9) сердце четырехкамерное, одна (левая) дуга аорты,
10) настоящая матка,
11) диафрагма.
12) эритроциты безъядерные.
Подкласс 1 первозвери (prototheria)
У первозверей наряду с характерными для млекопитающих признаками (наружный волосяной покров или иглы, млечные железы, нижняя челюсть, состоящая только из одной кости – зубной, два затылочных мыщелка, твёрдое нёбо и др.) имеются признаки, свойственные рептилиям : клоака, куда открываются мочеточники, яйцеводы и семяпроводы, размножение путём откладки яиц, ряд особенностей скелета – отсутствие срастания вороньей и других костей с лопаткой и т.п. Кроме того, имеющиеся у клоачных признаки млекопитающих выражены слабее, чем у других млекопитающих: более примитивный мозг, менее развитая двигательная система, низкая средняя температура тела (32 о С) и сильные её колебания (от 26 до 35 о С), что свидетельствует о недостаточном развитии всех систем, обеспечивающих высокую постоянную температуру тела, отсутствие сосков и т.д.
Отряд однопроходные (monotremata), или яйцекладущие
Это наиболее примитивные млекопитающие. Распространены в Австралии, Тасмании и Новой Гвинее. В настоящее время сохранилось только три вида: ехидна и утконос обитают на территории Австралии и Тасмании, а проехидна – на Новой Гвинее. Для них характерно много черт строения, во многом повторяющих черты рептилий, от которых и произошли млекопитающие.
В поясе передних конечностей имеется самостоятельная кость – коракоид . У взрослых яйцекладущих зубы отсутствуют, морда вытянута в своеобразный клюв, мясистых губ нет. Пищеварительная система заканчивается клоакой. Терморегуляция недостаточно совершенна, в среднем составляет около 32 о С. В отличие от других млекопитающих однопроходные размножаются, откладывая яйца, похожие на птичьи, которые самки либо высиживают (утконосы), либо вынашивают в сумке, образованной складкой кожи на брюхе (ехидна). Более же половины периода развития зародыша проходит в половых путях самки ещё до откладки яйца. Детёнышей выкармливают молоком. Примитивные молочные железы имеют трубчатое строении, сосков нет и протоки открываются на поверхности тела, образуя железистые поля на брюхе. У ехидны на этом участке открывается 100-150 отдельных пор молочных желёз. Каждая пора снабжена особой волосяной сумкой. Детёныш ртом сжимает эти волоски – и пища попадает к нему в рот.
Ехидна и проехидна по внешнему виду напоминает ежа, тело их покрыто грубыми волосами и иглами, морда вытянута в клюв, лапы вооружены мощными когтями. Взрослые питаются в основном муравьями и термитами, которых извлекают очень длинным липким языком из-под камней, расщелин, термитников. У ехидны клюв короткий, конический, проехидна отличается длинным тонким клювом.
Утконос – полуводное животное, тело которого покрыто густым и коротким, долго не намокающим волосяным покровом. У них широкий, похожий на утиный клюв. Пальцы ног соединены плавательной перепонкой. Утконосы живут в норах по берегам рек, хорошо плавают и ныряют. Питаются мелкими водными животными.
Подкласс 2 настоящие звери (theria)
Для них характерно внутриутробное развитие и живорождение. Млечные железы имеют гроздевидное строение, и протоки открываются на сосках. У большинства имеются мясистые губы и преддверие рта. Отсутствует клоака. Корракоид прирастает к лопатке.
Инфракласс 1 низшие звери (metatheria)
Отряд сумчатые (marsupalia)
Сумчатые – кенгуру, сумчатый волк, коала, вомбат, опоссум – древняя группа млекопитающих. Сохранились они в большом количестве только в Австралии и на прилегающих островах. Немногие виды обитают в Южной Америке, а обыкновенный опоссум – в Северной Америке. У сумчатых зародыш не связан с организмом матери (плацента отсутствует или зачаточная) и поэтому детёныши рождаются недоразвитыми. Роды протекают легко, самка не помогает новорожденному, лишь иногда пролизывает дорожку до сумки, где и происходит дальнейшее развитие детёныша. Сумка представляет собой складку кожи на брюхе самки, поддерживаемую сумчатыми костями, в сумке располагаются соски молочных желёз. Достигнув сумки, детёныш захватывает ртом сосок и первое время питается пассивно, самка впрыскивает молоко периодически за счёт сокращения особых кольцевых мышц молочной железы. Подросший детёныш самостоятельно сосёт мать, начинает поедать корм взрослых и выходить из сумки, но при опасности прячется туда. У сумчатых сохраняются примитивные черты организации. Мозг у них мал, борозды отсутствуют, или их мало. Половые пути самки раздвоены, у некоторых видов непарным является только влагалище. Пенис самцов часто раздвоенный.
В Австралии, где не было плацентарных млекопитающих, сумчатые образовали ряд экологических типов – наземных, роющих, древесных, хищных, растительноядных и всеядных, - имеющих конвергентное сходство с подобными группами плацентарных.
Инфракласс высшие звери, или плацентарные (eutheria)
К данному инфраклассу относится большинство современных млекопитающих. Как и у сумчатых, яйцеклетки плацентарных также имеют микроскопические размеры. Зародыши развиваются в матке, при этом наличие связи с организмом матери через временный орган – плаценту (рис. 48) – позволяет им значительно дольше находиться в её теле и появляться на свет более зрелыми, способными самостоятельно сосать.
Именно у плацентарных животных достигла наивысшего развития нервная система , особенно кора переднего мозга и связанная с этим высокая способность адаптации к меняющимся условиям внешней среды и зачатки рассудочной деятельности (рис. 49). То же самое следует сказать о системе органов передвижения, о дыхательной, кровеносной, пищеварительной и других системах. Температура тела плацентарныхзначительно выше, чем у клоачных и сумчатых. Она поддерживается на одном уровне, что говорит о высокой интенсивности обмена веществ и сложной терморегуляции.
Рис. 48. Схема строения плаценты (разрез через матку):
1 – амнион, 2 – аллантоис, 3 – хорион, 4 – кольцевая плацента, 5 – рудимент желточного мешка.
Рис. 49. Головной мозг кролика:
А – вид сверху, Б – вид снизу, 1 – передний мозг, 2 – промежуточный мозг, 3 – средний мозг, 4 – мозжечок, 5 – продолговатый мозг, 6 – полушария, 7 – обонятельные луковицы, 8 – новая кора, 9 – гипофиз, 10 – эпифиз, 11 – четверохолмие, 12 – полушария мозжечка, 13 – червячок мозжечка, 14 – пирамиды, II, III, V–VII – головные нервы.
Пищеварительная система млекопитающих начинается ротовой полостью. В ней на верхних и нижних челюстях расположены двумя дугами зубы. У большинства зубы дифференцированы на резцы, имеющие долотообразную форму, острые конические клыки и коренные (предкоренные и собственно коренные). Коренные зубы у хищников обычно уплощены с боков, с острыми, режущими краями, а у растительноядных форм они имеют уплощённую верхнюю поверхность со складками эмали, что облегчает перетирание жёсткой пищи. Строение зубной системы – важный систематический признак (рис. 50). Разные группы зверей характеризуются определённым числом зубов разных категорий и их формой (рис. 51). Для описания зубной системы
|
|
Рис. 50. Различные типы зубной системы млекопитающих:
а – хищник, б – грызун, в – непарнокопытное, г – парнокопытное, д – дельфин.
пользуются зубной формулой. В ней в числителе указывается число зубов в половине верхней, а в знаменателе – в половине нижней челюсти по категориям.
Резцы обозначают буквой i (incisivi), клыки – c (canini), предкоренные – pm m
; m 
Рис. 51. Схема зубной системы млекопитающих (а ) и схема строения зуба млекопитающих (б ):
1 – резцы, 2 – клыки, 3 – коренные зубы, 4 – эмаль, 5 – дентин, 6 – пульпа, 7 – цемент.
Резцы обозначают буквой i (incisivi), клыки – c (canini), предкоренные – pm (praemolares) и собственно коренные– m (molares). Наибольшее число зубов (кроме зубатых китов) у плацентарных млекопитающих, главным образом всеядных – 44 (у свиней, кротов и немногих других). Зубная формула этих животных такова:
; m
Специализация в питании ведёт к уменьшению числа зубов. Так, зубная формула коровы (жвачное животное) имеет следующий вид:
; m 
Ротовая полость переходит в глотку, а последняя – в пищевод и далее желудок. Желудок устроен различно (рис. 52).
Рис. 52. Форма желудка различных млекопитающих:
а – утконос, б – кенгуру, в – клювокрыла, г – дельфина, д – лошади, е – свиньи, ж – зайцы, з – хомяка; части, покрытые многослойным эпителием, заштрихованы; части, содержащие железы дна желудка, покрыты точками; части, содержащие пилорические железы, обозначены крестиками.
Наиболее сложно устроен желудок жвачных (оленей, коров, овец, коз), состоящий из четырёх отделов: первый самый большой – рубец – имеет гладкие стенки, второй – сетка, небольшой со складчатыми стенками, образующими многочисленные ячейки. Третий – книжка – имеет внутри многочисленные складки, последний – сычуг – вырабатывает пищеварительный сок (рис. 53).
Из желудка пища продвигается в кишечник, который заканчивается анальным отверстием. У однопроходных имеется клоака.
Кровеносная система (рис. 54) характеризуется следующими признаками:
1. Сердце четырёхкамерное.
2. Два круга кровообращения: большой и малый. Большой круг
Рис. 53. Желудок коровы (штриховой линией показано движение пищи из рубца в сетку, а затем обратно в рот; пунктирной линией показано движение жвачки по желобку в книжку и далее в сычуг):
1 – пищевод, 2 – рубец, 3 – сетка, 4 – книжка, 5 – сычуг, 6 – кишка.
начинается в левом желудочке, от которого отходит одна левая дуга аорты, несущая артериальную кровь к органам. Заканчивается в правом предсердии, куда собирается венозная кровь от органов. Малый круг начинается в правом желудочке, из которого легочная артерия несёт венозную кровь к лёгким. Артериальная кровь от лёгких по легочным венам поступает в левое предсердие.
3. Мелкие безъядерные (это увеличивает кислородную ёмкость крови) эритроциты млекопитающих заполнены гемоглобином, переносящим О 2 и СО 2 .
4. Частота сердечных сокращений тем больше, чем мельче животное (у быка 24 удара в минуту, у мыши – 600).
Органами дыхания служат лёгкие. Воздух, проходя через носовую полость, очищается от пыли, обеззараживаетс ясогревается и увлажняется. Бронхи сильно ветвятся, образуя сеть бронхиол , заканчивающихся гроздьями альвеол (рис. 17). Появление альвеол увеличило площадь газообмена. Движение рёбер и диафрагмы обеспечивают движение воздуха в лёгких.
Рис. 54. Схема кровеносной системы крысы (артериальная кровь показана белым цветом, венозная – чёрным):
1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – правый желудочек, 4 – левый желудочек, 5 – легочная артерия, 6 – легочная вена, 7 – левая дуга орты, 8 – спинная аорта, 9 – безымянная артерия, 10 – правая подключичная артерия, 11 – правая сонная артерия, 12 – левая сонная артерия, 13 – левая подключичная артерия, 14 – внутренностная артерия, 15 – передняя брыжеечная артерия, 16 – почечная артерия, 17 – задняя брыжеечная артерия, 18 – полая артерия, 19 – подвздошная артерия, 20 – хвостовая артерия, 21 – наружная ярёмная вена, 22 – внутренняя ярёмная вена, 23 – подключичная вена, 24 – правая передняя полая вена, 25 – левая передняя полая вена, 26 – хвостовая вена, 27 – подвздошная вена, 28 – задняя полая вена, 29 – половая вена, 30 – почечная вена, 31 – печёночные вены, 32 – воротная вена печени, 33 – селезёночно-желудочная вена, 34 – передняя брыжеечная вена, 35 – задняя брыжеечная вена, 36 – лёгкое, 37 – печень, 38 – почка, 39 – желудок, 40 – кишечник.
Скелет
Скелет млекопитающих сохраняет особенности типичные для скелета амниот (рис.55). Он состоит из мозгового и висцерального черепов, позвоночника, грудной клетки, скелета конечностей и их поясов. Позвоночник имеет хорошо выраженную расчленённость на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе, за редким исключением, всегда имеется семь позвонков. Первые два позвонка – атлант и эпистрофей – имеют такое же строение как у рептилий и птиц. Позвонки млекопитающих платицельного типа имеют плоские сочленённые поверхности с хрящевыми дисками.
Череп характеризуется увеличением мозговой коробки, достаточно поздним срастанием ряда костей в онтогенезе с образованием сложных комплексов, соединением костей при помощи швов, сильным развитием гребней для прикрепления мышц. В связи со значительным развитием органа обоняния появляется решётчатая кость. Затылочных мыщелков два. Висцеральный скелет претерпевает изменения: в полости среднего уха появляются три косточки: стремя, наковальня, молоточек, барабанная кость. Нижняя челюсть представлена одной костью – зубной. На челюстях расположены зубы. Имеется кистевые и голеностопные суставы.
Рис. 55. Скелет млекопитающего (кролика):
1-5 – различные отделы позвоночника, 6 – рёбра, 7 – грудная кость, 8 – череп, 9 – лопатка, 10 – плечевая кость, 11 – кости предплечья, 12 – кости кисти, 13 – таз, 14 – бедренная кость, 15 – кости голени, 16 – кости стопы.
Отряд грызуны (rodentia)
Это самый многочисленный и широко распространённый отряд млекопитающих. Это мелкие или средней величины растительноядные млекопитающие. Общим признаком всех грызунов является своеобразное строение зубной системы, приспособленной к разгрызанию и разжёвыванию твёрдой растительной пищи. Клыков нет. В каждой челюсти по одной паре больших, долотообразных, лишённых корней и постоянно растущих резцов. Твёрдая эмаль покрывает переднюю поверхность резцов, поэтому стачиваются они неравномерно и всегда остаются острыми. У большинсва грызунов сильно развита слепая кишка, в которой происходят процессы сбраживания пищи. Полушария головного мозга обычно гладкие, без извилин. Пальцы несут когти. Грызунам свойственна высокая плодовитость.
Представитель – крыса (rattus norvegicus)
Крысы отличаются от мышей более крупными размерами. В России обитает несколько видов, наиболее распространена крыса-пасюк. Все они являются носителями и распространителями возбудителей некоторых опасных для людей инфекций. В лабораторной практике традиционно используют альбиносные формы домовой мыши и серой крысы.
Задания:
1. Изучить и записать в рабочую тетрадь систематику пресмыкающихся.
2. Изучить: строение кожи млекопитающих - эпидермис, кутис, потовые и сальные железы; производные кожи – остевые и пуховые волосы, вибриссы, щетину, иглы, чешуи, когти, копыта, рога полорогих и костнорогих парнокопытных; строение волоса.
3. Зарисовать строение кожи млекопитающего.
4. Изучить: внешнее строение – расчленённость тела на голову, шею, туловище и хвост, передние и задние конечности, ротовое отверстие, губы, глаза, веки, наружное ухо, ноздри, выделительное, половое, анальное отверстия. Внутреннее строение – пищеварительную систему – ротовую полость, зубы, язык, глотку, пищевод, желудок, двенадцатипёрстную кишку, тонкую, слепую, толстую, прямую кишку, печень, желчный пузырь, поджелудочную железу. Органы дыхания – хоаны, гортанную щель, трахею, бронхи, лёгкие. Кровеносную систему – четырёхкамерное сердце (два предсердия и два желудочка), левую дугу аорты. По рисунку и видеофрагменту проследить схему циркуляции крови. Органы выделения – тазовые почки, мочеточники, мочевой пузырь. Органы размножения – семенники, придатки семенников, семяпроводы, семенные пузырьки, пенис, предстательная железа, яичники, яйцеводы, фаллопиевы трубы, рога матки, матка, влагалище. Центральную нервную систему – головной мозг (большие полушария с обонятельными долями, промежуточный мозг с эпифизом и гипофизом, средний мозг, мозжечок, продолговатый мозг), спинной мозг. Скелет состоит из черепа : мозговой череп – затылочный отдел, бока черепа, крыша черепа, дно черепа; висцеральный череп – нижняя челюсть; позвоночника : отделы позвоночника – шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой; грудной клетки – рёбра истинные и ложные, грудина; поясов конечностей : плечевой пояс – лопатки, ключицы (коракоидов нет) и тазовый пояс – безымянные кости (сросшиеся подвздошные, седалищные и лобковые кости); парных конечностей : передняя конечность – плечо, предплечье (лучевая и локтевая кости), кисть (запястье, пясть, фаланги пальцев); задняя конечность – бедро, голень (большая и малая берцовые кости), стопа (предплюсна, плюсна, фаланги пальцев).
5. Зарисовать: головной мозг, расположение органов самки крысы, схему кровеносной системы.
6. Выполнить в рабочих тетрадях задание 3.
Изучение объекта
Кожа и её производные. Кожа млекопитающих, как и у всех хордовых, состоит из двух слоёв: наружного – эпидермиса и внутреннего – кутиса , или дермы (рис. 56). Кожа у млекопитающих толстая в связи с разрастанием кутиса. Кожа участвует в защите, терморегуляции, дыхании, выделении и других процессах.
Наружный слой – эпидермис. Он отделён от кутиса неклеточной базальной мембраной, выполняющей барьерно-трофическую функцию. Эпидермис состоит из двух слоёв. Более глубокий – мальпигиев, или
ростковый. Это живые, крупные клетки, способные интенсивно размножаться. Старея, клетки погибают и формируют поверхностный
Рис. 56. Строение кожи млекопитающего:
1 – роговой слой эпидермиса, 2 – мальпигиев слой эпидермиса, 3 – собственно кожа (кутис), 4 – волос, 5 – мышца волоса, 6 – отверстие её протока, 7 – сальная железа, 8 – мышца волоса, 9 – соединительнотканные волокна кожи, 10 – кровеносный сосуд, 11 – сосочек в основании волоса.
роговой слой эпидермиса, который постоянно снашивается и замещается клетками нижележащего слоя.
Внутренний слой – кутис, или собственно кожа. Кутис толще эпидермиса и состоит из плотной соединительной ткани с гладкими мышечными волокнами и подкожной клетчатки. Кутис обильно переплетён кровеносными сосудами и нервами.
У большинства видов млекопитающих на коже имеется волосяной покров, который предохраняет тело от потери тепла, уменьшает отдачу влаги, смягчает механические воздействия, обуславливает окраску зверя. У дельфинов волосы на теле исчезли в связи с водным образом жизни. Киты, слоны, носороги, бегемоты, моржи, сирены частично утратили волосяной покров. Это явление вторичное.
Функции волосяного покрова разнообразны: теплоизоляция и теплорегуляция – пух, реже ость; защитная – ость, щетина, иглы; сигнальная – ость, реже пух; на голове расположены особо длинные и упругие волосы – вибриссы , корни которых окружены нервными окончаниями. Это чувствительные волосы – осязательная функция.
У некоторых млекопитающих всё тело или его отдельные участки (хвост, лапы) покрыты роговой чешуёй (ящеры, бобры, ондатра, крысы, мыши и др.). Чешуя млекопитающих гомологична роговой чешуе рептилий.
Когти, ногти и копыта рассмотрите на препаратах. Они покрывают концевые фаланги пальцев, представляют собой плотные роговые пластинки. Все они имеют эпидермальное происхождение. Как и волосы они растут за счёт мальпигиева слоя эпидермиса. А питательные вещества получают по кровеносным сосудам кутиса.
У некоторых млекопитающих эпидермис образует роговые утолщения – мозоли (на груди и подошвах верблюдов, подушки пальцев у некоторых зверей), которые выполняют защитную функцию.
Роговые утолщения эпидермиса на нёбе беззубых китов превращаются в большие, плоские в основании и расщеплённые к концу пластины – «китовый ус». Множество таких пластин, расположенных в ряд, образует в ротовой полости цедильный аппарат.
Роговыми образованиями является массивный рог носорогов – это сросшиеся в эмбриогенезе волосовидные выросты эпидермиса, а также полые чехлы (рога) полорогих копытных (коров, быков, коз, баранов, антилоп…). Эти рога сидят на костной основе (производные кутиса), прирастающей к лонным костям. Растут эти рога-чехлы медленно и сохраняются пожизненно.
Рога оленей и жирафов – производные кутиса. Молодые рога (пáнты) – выросты кутиса состоят из активно размножающихся клеток. Они снабжаются питательными веществами через густую кровеносную сеть. Олени ежегодно их сбрасывают. Эти рога играют роль турнирного оружия или несут защитную функцию.
Для покровов млекопитающих характерно наличие в коже трубчатых потовых и альвеолярных (гроздевидных) сальных желёз. Потовые выделяют пот (по составу близкий к первичной моче) и охлаждают тело при его перегреве, сальные – сальный секрет, который смазывает поверхность кожи и волосы, предохраняя их от различных воздействий среды (например, намокания) и придавая им эластичность. У многих млекопитающих имеются ещё пахучие железы – видоизменённые потовые и сальные. Эти железы имеют большую роль в межвидовых и внутривидовых взаимоотношениях.
Характерный признак млекопитающих – наличие млечных (молочных) желёз, выделяющих у самок высокопитательное молоко – пищу новорожденных детёнышей.
Тело млекопитающего состоит из головы, шеи, туловища, хвоста и двух пар конечностей (рассмотрите чучела млекопитающих). На голове имеются наружные уши. Наружные ушные раковины позволяют лучше улавливать звуки. У млекопитающих хорошо развиты глаза (рассмотрите влажный препарат). Они покрыты верхними и нижними веками, оторочены ресницами. Третье веко рудиментировано. Нос голый (за редким исключением), имеются парные ноздри.
Ротовое отверстие окружено мягкими и подвижными губами. Между губами и зубами имеется предротовая полость, которая увеличивается по бокам рта, образуя у ряда видов защёчные мешки. Почти у всех млекопитающих имеются зубы, служащие для удержания, умерщвления (у хищников) и размельчения пищи (рассмотрите препараты). Во рту имеется подвижный язык, помогающий захватывать пищу (копытные, муравьеды), переворачивать её при пережёвывании. У некоторых видов он участвует в издании разнообразных звуков.
Шея хорошо выражена, обычно невелика. Конечности пятипалые. У некоторых представителей пальцев может быть больше (крот) или меньше (передние лапы собаки, грызунов, передние и задние ноги коровы, лошади).
Тело млекопитающих покрыто волосами. На голове у рта и глаз имеются удлинённые волосы – вибриссы, выполняющие осязательную функцию.
