Теория эволюции (дарвинизм) - это тот раздел биологии, который в результате засилья догматических взглядов пострадал в советское время в такой же степени, как и генетика. В СССР было издано незначительное число пособий по дарвинизму и теории эволюции, тогда как на Западе проводились тщательные эксперименты по проверке положений Дарвина, издавались оригинально составленные пособия.
Вначале, как всякое другое учение (марксизм, маоизм, буддизм), учение носило имя учителя - "дарвинизм". Этот термин был предложен другом Дарвина - Т. Гексли и А. Р. Уоллесом - соавтором Дарвина по открытию принципа естественного отбора. Свое учение Дарвин изложил в трудах:
"Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" (1859),
"Изменение животных и растений под влиянием одомашнений" (1868),
"Происхождение человека и половой отбор" (1871).
Эксперименты по проверке положений дарвинизма в XIX столетии подтвердили верность дарвиновского механизма эволюции. Дарвинизм стал теорией. Эта теория хорошо разработана, экспериментально проверена и подтверждена. Она постоянно совершенствуется и соответствует обнаруженным фактам, удовлетворительно их объясняет.
Современная теория эволюции представляет собой синтетическую науку, базирующуюся на всех науках биологического комплекса. Современная теория эволюции основана на учении Дарвина о происхождении жизни, возникновении разнообразия живой природы, адаптации и целесообразности у живых организмов, о возникновении человека, возникновении пород и сортов. Современный дарвинизм часто называютнеодарвинизмом, синтетической теорией эволюции . Правильнее называть науку, изучающую процесс эволюции органического мира,эволюционной теорией .
Биология сегодня представляет собой сложную, очень дифференцированную науку, изучающую сущность и закономерности биологической формы движения материи. Отдельные биологические науки различаются как объектами исследований, так и комплексом изучаемых проблем. Многие проблемы, исследуемые специальными науками, имеют общебиологическое значение, но ни одна наука не может заменить дарвинизм - эволюционную теорию. Как и всякая наука, эволюционизм имеет свой объект и предмет исследования, свои методы исследования, свои цели и задачи. Объект исследования теории эволюции: организмы, популяции, виды. Предмет изучения теории эволюции: процесс эволюции живой природы.
Задачи теории эволюции: изучение проблемы происхождения жизни на Земле, выяснение причин эволюции, определение закономерностей исторического развития живой материи, исследование развития царств живой природы, изучение происхождения и эволюции человека, прогнозирование эволюционных, микроэволюционных процессов, разработка способов научного управления микроэволюционными процессами
Эволюционная теория - наука об органической эволюции. Она представляет собой теоретическую основу биологии: современная биология воспринимает эволюционную теорию в качестве руководящего принципа. "В биологии ничего не имеет смысла как в свете эволюции" (Добжанский). Эрнст Майр: "Нет такой области в биологии, где теория эволюции не служила бы организующим принципом".
Благодаря теории эволюции, биология превратилась из кладовой фактов в подлинную науку, способную познать причинные связи между явлениями.
Теория эволюции - основа селекции. Характерный пример – доместикация такого вида, как лесной хорек (Mustela putorius) и появление его одомашненной формы – фретки. Она также широко используется в решении медицинских проблем.
Теория эволюции важна для понимания людьми процессов в природе, при организации и проведении природоохранных мероприятий. Стремительное изменение окружающей человека природы, вызванное его деятельностью, поставило проблему сохранения самой жизни на Земле. Теперь, когда осознано, что любым мероприятиям по освоению природных систем должно предшествовать экологическое обоснование, человечеству придется осознать и необходимость эволюционного анализа последствий вмешательства человека в природные объекты и процессы (смена биотопов, биоценозов, изменение состава биоценозов, изменение генофонда популяций). Изучение микроэволюционных процессов выявило значение минимальных численностей популяций. Оказалось, что сохранение числа особей в популяции менее определенного - минимального - числа, неизбежно ведет к вымиранию популяции из-за близкородственного спаривания.
Теория эволюции важна для выяснения причин устойчивости организмов против пестицидов.
Современное представление об эволюции живого позволяет улучшить генетико-селекционную работу по созданию новых пород и сортов.
Антропогене́з - часть биологической эволюции, которая привела к появлению человека разумного (лат. Homo sapiens ), отделившегося от прочих гоминид,человекообразных обезьян и плацентарных млекопитающих, процесс историко-эволюционного формирования физического типа человека, первоначального развития его трудовой деятельности, речи. Изучением антропогенеза занимается множество наук, в частности антропология, палеоантропология, генетика, лингвистика.
В эволюционном контексте термин «человек» относится не только к ныне живущим людям, но и к представителям вымерших видов рода Homo . Кроме того, исследования антропогенеза распространяются на других гоминид, например, австралопитеков. Род Homo отделился от австралопитеков или подобных им гомининоколо 2 млн лет назад в Африке. Существовало несколько видов людей, большинство из которых вымерло . К ним, в частности, относятся эректусы и неандертальцы.
Важнейшими этапами антропогенеза, отделившими человека от других гоминид и выделившими его из мира животных, были начало изготовления орудий труда,освоение огня и появление языка. Проблемы антропогенеза стали изучаться в XVIII веке. До этого времени господствовало представление, что человек и природа всегда были и являются такими, как их создал Бог. Однако постепенно в науке, культуре, общественном сознании утверждалась идея развития, эволюции, в том числе и применительно к человеку.
На научную основу вопрос о происхожении человека впервые поставил Дарвин. В труде «Происхождение человека и половой отбор» (1871 г.) он показал, что человек имеет животное происхождение и характеризуется большим сходством с современными человекообразными обезьянами. Это подтверждают общность строения осевого скелета, конечностей, всех основных систем органов, внутриутробное развитие зародыша. Отличие млечных желез, диафрагмы, рудиментов (остатки третьего века в углу глаз, копчиковый отдел позвоночника, аппендикс) и атавизмов (сильно развитый волосяной покров, многососковость и др.). В эмбриональном развитии человека есть черты, характерные для всех представителей типа Хордовые: хорда, нервная трубка, жаберные дуги. Осевой скелет, представленный позвоночником, две пары конечностей определяют принадлежность человека к подтипу Позвоночные. Четырехкамерное сердце, теплокровность, млечные железы, зубы трех видов и др. свидетельствуют о принадлежности человека к классу Млекопитающие. С отрядом Приматы человека объединяют многие признаки: конечности хватательного типа (большой палец кисти противопоставлен остальным), ногти на пальцах, одна пара сосков млечных желез, хорошо развитые ключицы, замена молочных зубов на постоянные в процессе онтогенеза.
Наряду со сходством человек имеет ряд особенностей, отличающих его от обезьян. К ним относятся: прямохождение, наличие свода стопы и четырех изгибов позвоночника, наличие подбородочного выступа, преобладание мозгового отдела черепа над лицевым, большой объем головного мозга с развитой корой больших полушарий. Человека отличают членораздельная речь, абстрактное мышление, способность изготовлять и пользоваться орудиями труда.
Эволюция человека (антропогенез) - исторический процесс становления человека, происходит под влиянием двух групп факторов - биологических и социальных. Биологические факторы на ранних этапах развития человека имели решающее значение. Благодаря им человек претерпел ряд морфологических изменений скелета, способствующих прямохождению. К ним относятся: изгибы позвоночника, высокий свод стопы, расширенный таз, прочный крестец. К социальным факторам эволюции относятся труд и общественный образ жизни. Развитие трудовой деятельности уменьшило зависимость человека от окружающей природы, расширило его кругозор и привело к ослаблению действия биологических закономерностей. Главным признаком трудовой деятельности человека являются способность изготавливать орудия труда и использовать их для достижения своих целей. Рука человека - не только орган труда, но и ею продукт.
Развитие речи привело к возникновению абстрактного мышления, рели морфологические и физиологические, особенности человека передаются по наследству, то способности к коллективному труду, мышлению и речи,лр наследству не передаются. Эти специфические качества человека исторически возникли и совершенствовались под действием социальных факторов и развиваются у каждрга, человека только в обществе, благодаря воспитанию и обучению.
Этапы эволюции человека:
Дриопитеки и древесные обезьяны , вымершая ветвь приматов, дали начало современным шимпанзе, горилле и челевеку. Лазание по деревьям способствовав ло противопоставлению большого пальца руки, развитию плечевого пояса, развитию двигательных отделов головного мозга, бинокулярного зрения.
Австралопитеки - обезьяноподобные животные. Жили стадами примерно 10 млн лет назад, ходили на двух ногах, имели массу мозга 550 г при весе 20-50 кг. Их останки обнаружены в Южной Африке.
Человек умелый - более близки к человеку, чем австралопитеки, имели массу мозга около 650 г, умели обрабатывать гальку с целью изготовления орудий. Жили около 2-3 млн лет назад.
Древнейшие люди возникли около 1 млн лет назад. Известно несколько форм: питекантроп, синантроп, гейдельбургский человек и др. У них были мощные надглазничные валики, низкий покатый лоб и отсутствовал подбородочный выступ. Масса мозга достигала 800-1000 г. Они могли, пользоваться огнем.
Древние люди - неандертальцы. К ним относятся люди, появившиеся окрлф 200 тыс. лет назад. Масса мозга достигала 1500 г. Неандертальцы умели добывать огонь и.использовать его для приготовления пищи, пользовались каменными и костяными орудиями труда, обладали зачаточной, членораздельной речьм. Останки их найдены в Европе, Африке и Азии.
Современные люди - кроманьонцы. Появились около 40 тыс. лет назад. Объем, их черепной коробки - 1600 г. Сплошной надглазничный валик отсутствовал. Развитый подбородочный выступ указывает на развитие членораздельной речи.
Антропогенез - процесс историко-эволюционного формирования физического типа человека, первоначального развития его трудовой деятельности, речи. Антропогенез изучает происхождение человека, становление его как вида в процессе историко-эволюционного развития. Учение об антропогенезе - раздел антропологии, центральная проблема эволюционной антропологии, при изучении которой используются данные ряда естественных и общественных наук о человеке и Земле.
В 1859 году был опубликован труд английского естествоиспытателя Чарльза Дарвина – «Происхождение видов». С тех пор эволюционная теория является ключевой в объяснении законов развития органического мира. Ее преподают в школах на уроках биологии, и даже некоторые церкви признали ее состоятельность.
Теория эволюции Дарвина – это концепция о том, что все организмы происходят от общего предка. Она подчеркивает натуралистическое происхождение жизни с изменением. Сложные существа эволюционирует от более простых, на это требуется время. В генетическом коде организма происходят случайные мутации, полезные сохраняются, помогая выживать. Со временем они накапливаются, и результат – другой вид, не просто вариация оригинала, а совершенно новое существо.
Теория Дарвина о происхождении человека включена в общую об эволюционном развитии живой природы. Дарвин считал, что Homo Sapiens произошел от нижестоящей формы жизни и имеет общего предка с обезьяной. К его появлению привели те же законы, благодаря которым появились другие организмы. В основе эволюционной концепции лежат следующие принципы:
Эволюционная теория Дарвина – предмет многочисленных споров уже на протяжении многих веков. С одной стороны, ученые могут рассказать, какими были древние киты, но с другой - им не хватает ископаемых доказательств. Креационисты (приверженцы божественного происхождения мира) воспринимают это как доказательство, что эволюции не было. Они издеваются над идеей, что когда-либо существовал сухопутный кит.
Амбулоцетус
К радости дарвинистов, в 1994 году палеонтологи нашли ископаемые останки амбулоцетуса, ходящего кита. Перепончатые передние лапы помогали ему передвигаться по суше, а мощные задние и хвост – ловко плавать. В последние годы находят все больше останков переходных видов, так называемых «пропавших звеньев». Так, теория Чарльза Дарвина о происхождении человека была подкреплена находкой останков питекантропа, промежуточного вида между обезьяной и человеком. Помимо палеонтологических есть и другие доказательства эволюционной теории:
Теория Дарвина недоказуема – только этого момента достаточно для критиков, чтобы подвергнуть сомнению всю ее состоятельность. Никто никогда не наблюдал макроэволюции – не видел, как один вид преобразовался в другой. И вообще, когда хоть одна обезьяна уже превратится в человека? Этим вопросом задаются все сомневающиеся в верности доводов Дарвина.
Факты, опровергающие теорию Дарвина:
Эволюционная теория Дарвина увидела свет, когда ученые еще ничего не знали о генах. Дарвин наблюдал закономерность эволюции, но не знал о механизме. В начале XX века начинает развиваться генетика - открывают хромосомы и гены, позже расшифровывают молекулу ДНК. Для одних ученых теория Дарвина опровергнута – строение организмов оказалось более сложным, а количество хромосом у человека и обезьян - разным.
Но сторонники дарвинизма заявляют, что Дарвин никогда и не говорил о том, что человек произошел от обезьяны – они имеют общего предка. Открытие генов для дарвинистов дало толчок развитию синтетической теории эволюции (включение генетики в теорию Дарвина). Физические и поведенческие изменения, которые делают возможным естественный отбор, происходят на уровне ДНК и генов. Такие изменения называются мутациями. Мутации - это сырье, на котором эволюция действует.
Теория эволюции Чарльза Дарвина – это труд человека, который, отказавшись от профессии врача из-за , пошел изучать богословие. Еще несколько любопытных фактов:
На первый взгляд, суть теории Дарвина противоречит божественному мирозданию. В свое время религиозная среда восприняла враждебно новые идеи. Сам Дарвин в процессе работы перестал быть верующим. Но сейчас многие представители христианства пришли к выводу, что может быть реальное примирение – есть те, кто имеет религиозные убеждения и не отрицает эволюцию. Католическая и англиканская церкви приняли теорию Дарвина, объяснив, что Бог как создатель дал толчок началу жизни, а после она развивалась естественным образом. Православное крыло по прежнему недружелюбно к дарвинистам.
Эволюционная теория учение об общих закономерностях и движущих силах исторического развития живой природы. Цель этого учения: выявление закономерностей развития органического мира для последующего управления этим процессом. Эволюционное учение решает задачи познания общих закономерностей эволюции, причин и механизмов преобразования живого на всех уровнях его организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном, популяционном, биогеоценотическом, биосферном.
Проблема происхождения жизни приобрела сейчас неодолимое очарование для всего человечества. Она не только привлекает к себе пристальное внимание ученых разных стран и специальностей, но интересует вообще всех людей мира.
Сейчас считается общепризнанным, что возникновение жизни на Земле представляло собой закономерный процесс, вполне поддающийся научному исследованию. В основе этого процесса лежала эволюция соединений углерода которая происходила во Вселенной задолго до возникновения нашей Солнечной системы и лишь продолжалась во время образования планеты Земля - при формировании ее коры, гидросферы и атмосферы.
С момента возникновения жизни природа находится в непрерывном развитии. Процесс эволюции длится уже сотни миллионов лет, и его результатом является то разнообразие форм живого, которое во многом до конца еще не описано и не классифицировано.
В истории развития теории эволюции можно выделить несколько этапов:
1. Додарвиновский период (до середины XIX в.): труды К. Линнея, Ламарка, Рулье и др.
2. Дарвиновский период (2-я половина XIX в. - 20-е годы XX в.): формирование классического дарвинизма и основных антидарвиновских направлений эволюционной мысли.
3. Кризис классического дарвинизма (20-е - 30-е годы XX в.), связанный с возникновением генетики и переходом к популяционному мышлению.
4. Формирование и развитие синтетической теории эволюции (30-е - 50-е годы XX в.).
5. Попытки создания современной теории эволюции (60-е - 90-е годы XX в.) .
Зарождение идеи развития живого относится к периоду расцвета философской мысли Древнего Востока и Древней Греции. Ко второй половине XIX века был накоплен огромный фактический материал по ботанике, зоологии, анатомии. Появляются идеи об изменяемости видов, которые подкреплялись бурным развитием сельского хозяйства, выведением новых пород и сортов. Большой вклад в развитие биологии внёс К. Линней, предложивший систему классификации животных и растений при помощи соподчиненных таксономических групп. Он ввёл бинарную номенклатуру (двойное название вида). В 1808 году в работе «Философия зоологии» Ж.Б. Ламарк ставит вопрос о причинах и механизмах эволюционных преобразований, излагает первую по времени теорию эволюции. Эволюционная теория Ламарка, создание клеточной теории, данные сравнительной анатомии, систематики, палеонтологии и эмбриологии подготовили базу для создания учения об эволюции органического мира. Такое учение, являющееся крупнейшим обобщением естествознания XIX века, было создано Ч. Дарвином (1809-1882 г.). Ч. Дарвин в 1859 году опубликовал свой основной труд «Происхождение видов путём естественного отбора», в котором на огромном фактическом материале показал закономерности эволюции организмов, животного происхождения человека.
Основные положения теории Дарвина:
1. Наследственность и изменчивость - свойства организмов, на которых основана эволюция. Ч. Дарвин различал следующие формы изменчивости: определённую (по современным представлениям ненаследственную или модификационную изменчивость) и неопределённую (наследственную) изменчивость. Последней он придавал ведущее значение для эволюции.
2. Естественный отбор - движущий, направляющий фактор эволюции. Ч. Дарвин пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения менее приспособленных особей и размножения более приспособленных. Естественный отбор в природе осуществляется через борьбу за существование. Ч. Дарвин различал внутривидовую, межвидовую и борьбу с факторами неживой природы.
3. Исходя из представлений о происхождении современных видов путём естественного отбора, теория эволюции решает проблему целесообразности, приспособленности в природе. Приспособленность всегда носит относительный характер. Эволюционирующей единицей по Ч. Дарвину является вид.
4. Многообразие видов рассматривается как результат естественного отбора и связанной с ним дивергенцией (расхождением) признаков.
Схематично сущность теории Ч. Дарвина можно изобразить следующим образом: борьба за существование естественный - отбор -видообразование.
Значение теоретических работ Ч.Дарвина невозможно недооценить. Его работы совершили переворот в представлениях биологов. Во-первых, стало ясно, что естественная система живых организмов должна строиться на основе филогении - на основе родственных связей между организмами. Наличие целесообразности в живой природе теперь можно объяснить как неизбежный результат эволюции путем естественного отбора. Совершенно новый смысл получили данные таких старых наук, как анатомия и морфология, эмбриология, палеонтология, биогеография .
Простота и четкость концепции сделали ее очень привлекательной. Однако с позиции генетического Дарвинизма трудно объяснить многие реально наблюдаемые явления. В частности, виды животных и растений всегда отличаются от их предков (или близких видов) комплексом полигенных признаков, причем каждая из мутаций в отдельности часто является вредной. В рамках данной концепции также трудно объяснить явление фиксации модификаций, появление новых признаков, ранее не существовавших у исходного вида. Загадкой оставались причины повторения филогенеза в онтогенезе.
Кроме того, в существовавшем на начало 20 века виде, теория Дарвина не могла дать удовлетворительного объяснения неравномерности темпов эволюции и причин массового вымирания крупных таксонов. Это служило поводом для многих ученых того времени отказаться от этой теории.
Однако к середине 20 века были сняты основные возражения против теории Ч. Дарвина. Решающую роль в этом сыграли работы Российских ученых.
В 1921г. Алексей Николаевич Северцов (1866 - 1936) опубликовал работу «Этюды по теории эволюции», в которой изложил теорию филэмбриогенезов. Иван Иванович Шмальгаузен (1884 - 1963), ученик А. Н. Северцова, продолжил это направление в работе «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938). Стало понятным, что эволюция совершается путем изменения онтогенеза. К имеющимся у предков стадиям развития в ходе эволюции присоединяются новые. В дальнейшем, в результате рационализации и автономизации онтогенез перестраивается и упрощается, но при этом остаются неизменными «корреляции общего значения» (формообразовательные аппараты). Именно по подобным «узловым» точкам мы и судим о повторении филогенеза в онтогенезе .
Разработанные А. Н. Северцовым принципы филогенетических изменений органов (1931) позволили объяснить, как в ходе эволюции возникают новые органы и функции. Примерно в это же время были окончательно опровергнуты и автогенетические концепции генетиков (подчеркивался самопроизвольный характер возникновения мутаций), т.к. были получены убедительные доказательства влияния на мутационный процесс физических и химических факторов (Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов, 1925; Г.Дж. Мёллер, 1927, Л. Стедлер, 1928; В. В. Сахаров, 1932 и др.).
Американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон (1902 - 1984), решая проблему неравномерности темпов эволюции, ввел понятие об адаптивной зоне таксона. Выход таксона в новую адаптивную зону вызывает очень быструю, в геологическом масштабе времен, его эволюцию и дифференциацию (квантовая эволюция). По мере насыщения адаптивной зоны наступает период медленной брадителической эволюции.
Толчком к синтезу генетики и эволюционной теории Дарвина послужила блестящая работа советского генетика Сергея Сергеевича Четверикова (1880 - 1959) «О некоторых моментах эволюционного учения с точки зрения современной генетики» (1926). Идеи С. С. Четверикова послужили основой для дальнейшего развития генетики популяций в работах С. Сайта, Р. Фишера, Н.П. Дубинина, Ф. Г. Добржанского, Дж. Хаксли и др. Переосмысление ряда положений теории Дарвина с позиций генетики начала 20 века оказалось чрезвычайно плодотворным. В наиболее известной форме результаты "нового синтеза" изложены в книге Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species» (1937). Этот год считается годом возникновения «синтетической теории эволюции». Впервые было сформулировано понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж.Хаксли «Evolution: the modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году .
В 60-х годах XX века исследования различных форм отбора (движущей, стабилизирующей и дизруптивной) Ф. Г. Добржанским, Дж.М.Смитом, Э. Фордом и др. показали, что скорость движущего отбора в природных и экспериментальных популяциях часто бывает значительно выше, чем считалось ранее. При изучении механизмов адаптации насекомых к ДДТ, было также показано, что эволюция происходит путем направленного отбора комбинирования малых мутаций, в точности, как полагал С.С.Четвериков, а не путем отбора вновь возникающих «полезных» мутаций.
Прогресс в изучении причин массового вымирания таксонов и закономерностей эволюции экосистем наметился лишь в конце 70-х годов 20 века, после выхода в свет работ советского палеонтолога Владимира Васильевича Жерихина (1945 - 2001 гг.). Ему удалось продемонстрировать, что причиной массовых вымираний являются глобальные перестройки биосферы - биогеоценотические кризисы. В настоящее время синтетическая теория является доминирующей эволюционной теорией в биологии. Однако многие авторы отмечают, что принимаемые упрощения в рамках данной теории ведут к значительному несоответствию между ее предсказаниями и результатами наблюдений. Подобные противоречия касаются темпов эволюции таксонов, дискретности биологического разнообразия (дискретность партеногенетических видов), эпигенетических процессов в онтогенезе и др. В результате, в конце 20 века в продолжение идей Шмальгаузена-Уоддингтона, М.А.Шишкиным выдвинута «эпигенетическая теория эволюции» (1988). Согласно этой концепции «…непосредственным предметом эволюции являются не гены, а целостные системы развития, флуктуации которых стабилизируются в качестве необратимых изменений... Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются по мере их стабилизации в направлении генома, а не наоборот» .
Исследования в области эволюционной биологии в конце 20 века показали что, на уровне организма, в силу сложности взаимодействия его подсистем, многие эволюционные изменения не удается объяснить ни прямым действием отбора, ни коррелятивными изменениями признаков, связанных функционально или морфогенетически с теми, на которые непосредственно действует отбор по приспособленности. Для описания механизмов подобных изменений, группой ученых под руководством А.С.Северцова, ученика И.И.Шмальгаузена, была начата разработка «эписелекционной теории эволюции».
Эписелекционная теория рассматривает следующие феномены:
1. Возникновение новых или разрушение старых морфогенетических корреляций, не ведущее к изменению дефинитивного фенотипа, а выражающееся лишь в изменении паттерна изменчивости;
2. Возникновение морфологических новшеств на основе самоорганизации процессов развития;
3. Возникновение новых направлений отбора в результате изменения генетических и негенетических механизмов самовоспроизведения фенотипов;
4. Направленные изменения фенотипов в результате случайных эффектов отбора по другим признакам.
Как шло формирование современной теории эволюции? Основные задачи эволюционистики менялись на разных этапах ее развития. В очень упрощенной форме можно сказать, что в XIX в. важнейшей задачей было доказательство реальности эволюции органического мира; в XX в. на первый план вышло причинное объяснение механизмов и эмпирически установленных закономерностей эволюционного процесса. При этом в первой половине XX в. внимание исследователей концентрировалось главным образом на процессах микроэволюции, тогда как во второй все более развивались исследования молекулярной эволюции; на очереди анализ макроэволюции и новая интеграция всех областей эволюционистики.
Всякая, претендующая на полноту и последовательность эволюционная теория, должна решить ряд принципиальных проблем, среди которых:
1) общие причины и движущие силы эволюции организмов;
2) механизмы развития приспособлений (адаптации) организмов к условиям их обитания и изменениям этих условий;
3) причины и механизмы возникновения поразительного разнообразия форм организмов, а также причины сходств и различий разных видов и их групп;
4) причины эволюционного прогресса - нарастающего усложнения и совершенствования организации живых существ в ходе эволюции - при одновременном сохранении более примитивных и просто устроенных видов. Таким образом, в современной эволюционной теории сложились три уровня рассмотрения эволюционных процессов: генетический (синтетическая теория эволюция), эпигенетический (эпигенетическая теория) и эписелекционный (эписелекционная теория).
Выдающиеся биологи ХIХ-ХХ веков К.Ф.Рулье, братья А.О. и В.О.Ковалевские, И.И. Мечников, К.А. Тимирязев, А.Н.Северцов, В.А. Догель, Л.А.Орбели, И.И. Шмальгаузен, А.И. Опарин, А.Л.Тахтаджян, А.В. Иванов, М.С. Гиляров без обращения к эволюционной теории не мыслили своей деятельности. Эту плодотворную научную традицию продолжают многие российские биологи, что и продемонстрировала конференция «Современные проблемы биологической эволюции» (2007), посвященная 100-летию Государственного Дарвиновского музея. Интерес зарубежных исследователей к эволюционным проблемам также не ослабевает, а, напротив, растет. Так, число публикаций по теории эволюции в авторитетном американском журнале «Phylosophy of Science» за период 2000 - 2005 г.г. выросло почти втрое по сравнению с 1995 - 1999 г.г. (Синеокая, 2007).
Обнадеживающим фактором является давно зреющее у многих отечественных исследователей (С.Э. Шноль, В.В. Жерихин, А.С. Раутиан, С.В. Багоцкий, С.Н.Гринченко, Ю.В. Мамкаев, В.В. Хлебович, А.Б. Савинов) понимание необходимости не противопоставления альтернативных эволюционных концепций, а выявления точек соприкосновения и взаимодополняющих элементов. Такими рациональными элементами, согласно принципу интеграции рациональных элементов разрабатываемых эволюционных теорий (Савинов, 2008а) следует считать эволюционные положения, которые, во-первых, не противоречат законам диалектико-материалистической философии, системно-кибернетическим положениям об адаптирующихся системах (Савинов, 2006); во-вторых, согласуются с достижениями естественных наук, проверяются практикой.
Таким образом, развитие теории эволюции после выхода знаменитой книги Ч.Дарвина «Происхождение видов» происходит по «диалектической спирали»: исследователи возвращаются к идеям, высказанным ранее выдающимися биологами (Ж.Б.Ламарком, Ч. Дарвиным. Л.С.Бергом и др.), но трактуемым с учетом новых представлений. В ходе этого процесса важно избежать ошибок, обусловленных как прежде, так и сейчас абсолютизацией каких-либо взглядов .
Эволюция - это научная теория, которая по сути указывает на изменение видов с течением времени. Существует много разных механизмов изменения видов, но большинство из них основаны на идее естественного отбора. Эволюция посредством естественного отбора была первой научной теорией, которая предоставила доказательства изменения животных и растений со временем, а также механизм того, как это происходит.
Идея о том, что черты передаются от родителей к потомству, существует со времен древнегреческих философов. В середине 1700-х годов Кэрол Линней придумал свою систему таксономического наименования, которая группировалась по видам и подразумевала, что существует эволюционная связь между видами внутри одной группы.
В конце 1700-х годов появились первые теории, которые со временем менялись. Ученые, такие как Граф де Буффон и дедушка Чарльза Дарвина, Эразм Дарвин, предложили идею того, что виды менялись со временем, но ни один человек не мог объяснить, как и почему это происходило. Они также держали свои размышления в секрете, так как их теории были спорными относительно общепринятых религиозных взглядов той эпохи.
Жан Батист Ламарк, ученик графа де Буффона, был первым, кто публично заявил об изменении видов с течением времени. Однако, часть его теории была неверна. Ламарк предложил, что приобретенные черты передаются по наследству. Жорж Кювье смог доказать ошибочность этого утверждение. Он также имел доказательства существования видов, которые эволюционировали и вымерли.
Кювье верил в катастрофизм и считал, что эти изменения и исчезновения в природе происходили внезапно и бурно. Джеймс Хаттон и Чарльз Лайел противопоставляли аргументам Жоржа Кювье идею униформитаризма. Эта теория гласит, что изменения в природе происходят медленно и накапливаются с течением времени.
Иногда называемый «выживание наиболее приспособленных», «естественный отбор» особенно известен по книге Чарльза Дарвина «Происхождении видов» .
В книге Дарвин предложил, что виды с особенностями, наиболее подходящими для своей среды, живут достаточно долго, чтобы воспроизводить и передавать эти "удачные" черты своим потомкам. Со временем сохраняются только «наиболее приспособленные» черты вида. В конце концов, через определенный период, эти небольшие адаптации могут создавать новые виды.
В то время Чарльз Дарвин не был единственным человеком, который придумал эту идею. Альфред Рассел Уоллес также имел доказательства и пришел к похожим выводам, что и Дарвин. Они даже сотрудничали и представили совместные выводы. Вооруженные свидетельствами со всего мира благодаря многочисленным путешествиям, идеи Дарвина и Уоллеса получили положительные отзывы в научном сообществе. Партнерство закончилось, когда Дарвин опубликовал свою книгу.
Одна очень важная часть теории эволюции посредством естественного отбора - это понимание того, что виды не могут развиваться. Они могут только адаптироваться к окружающей среде. Адаптации складываются с течением времени и, в конечном итоге, приводят к эволюции вида. Это также может привести к появлению новых видов, а иногда и вымиранию более старых.
Существует множество доказательств, подтверждающих теорию эволюции. Дарвин полагался на подобные анатомии видов, чтобы связать их воедино. У него также были некоторые ископаемые доказательства, которые с течением времени демонстрировали небольшие изменения в строении тела вида, часто приводящие к рудиментарным структурам. Конечно, летопись окаменелостей неполна и имеет «недостающие звенья». С сегодняшними технологиями существует множество других доказательств эволюции. Они включает сходство эмбрионов разных видов, те же последовательности ДНК, что и у всех видов, и понимание того, как мутации ДНК работают в микроэволюции. Еще больше ископаемых доказательств было найдено со времен Дарвина, хотя в летописи окаменелостей все еще много пробелов.
Сегодня теория эволюции часто изображается в СМИ как спорный вопрос. Развитие приматов и идея о том, что люди эволюционировали от обезьян, были основной дискуссий между научными и религиозными общинами. Политики и суды решали, нужно ли школам преподавать эволюцию, или же они должны обучать альтернативным точкам зрения, таким как интеллектуальный дизайн и креационизм.
Дело Штата Теннесси против Джона Скоупса, также известное как Обезьяний процесс стало знаменитой судебной битвой за преподавание эволюции в школах. В 1925 году учитель по имени Джон Скоупс был арестован за незаконное обучение эволюции в научном классе Теннесси. Это была первое крупное судебное дело за эволюцию, и оно привлекло внимание к ранее запретной теме.
Теория эволюции часто рассматривается как главная всеобъемлющая тема, которая объединяет все темы . Сюда входят генетика, биология популяций, анатомия и физиология, а также эмбриология. В то время как эта теория сама эволюционировала и расширялась с течением времени, принципы, изложенные Дарвином в 1800-х годах, все еще сохраняются в наши дни.
Эволюционное учение (теория эволюции) - наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Различают микро- и макроэволюцию.
Микроэволюция - эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов.
Макроэволюция - эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.
Гераклит, Эмпидокл, Демокрит, Лукреций, Гиппократ, Аристотель и другие античные философы сформулировали первые представления о развитии живой природы.
Карл Линней
верил в сотворение природы богом и постоянство видов, но допускал возможность возникновения новых видов путём скрещивания или под влиянием условий среды. В книге «Система природы» К. Линней обосновал вид как универсальную единицу и основную форму существования живого; каждому виду животных и растений присвоил двойное обозначение, где существительное - название рода, прилагательное - наименование вида (например, Человек разумный); описал огромное количество растений и животных; разработал основные принципы систематики растений и животных и создал их первую классификацию.
Жан Батист Ламарк
создал первое целостное эволюционное учение. В работе «Философия зоологии» (1809) он выделил основное направление эволюционного процесса - постепенное усложнение организации от низших форм к высшим. Также он развивал гипотезу о естественном происхождении человека от обезьяноподобных предков, перешедших к наземному образу жизни. Ламарк считал движущей силой эволюции стремление организмов к совершенству и утверждал наследование благоприобретённых признаков. То есть органы, необходимые в новых условиях, в результате упражнения развиваются (шея у жирафа), а ненужные органы вследствие неупражнения атрофируются (глаза у крота). Однако Ламарк не смог вскрыть механизмы эволюционного процесса. Его гипотеза о наследовании приобретённых признаков оказалась несостоятельной, а утверждение о внутреннем стремлении организмов к усовершенствованию - ненаучным.
Чарлз Дарвин
создал эволюционную теорию, основанную на понятиях борьбы за существование и естественного отбора. Предпосылка- ми возникновения учения Ч. Дарвина были следующие: накопление к тому времени богатого материала по палеонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; успехи систематики; появление клеточной теории; собственные наблюдения учёного во время кругосветного плавания на корабле «Бигль». Свои эволюционные идеи Ч. Дарвин изложил в ряде работ: «Происхождение видов путём естественного отбора», «Изменение домашних животных и культурных растений под влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и половой подбор» и др.
Учение Дарвина сводится к следующему:
Факторы эволюции по Ч. Дарвину - это
Наследственность
- способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, развития, функции).
Изменчивость
- способность организмов приобретать новые признаки.
Борьба за существование
- весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба
- борьба между особями одной популяции. Всегда идёт очень напряжённо, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба
- борьба между особями популяций разных видов. Идёт, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы либо когда они связаны отношениями типа «хищник – жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды
особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведёт к естественному отбору.
Естественный отбор
- процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.
На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки.
В настоящее время наиболее общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ)
. Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в таблице.
| Признаки | Эволюционная теория Ч. Дарвина | Синтетическая теория эволюции (СТЭ) |
| Основные результаты эволюции | 1) Повышение приспособленности организмов к условиям среды; 2) повышение уровня организации живых существ; 3) увеличение многообразия организмов | |
| Единица эволюции | Вид | Популяция |
| Факторы эволюции | Наследственность, изменчивость, борьба за существование, естественный отбор | Мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны и дрейф генов, изоляция, естественный отбор |
| Движущий фактор | Естественный отбор | |
| Трактовка термина естественный отбор | Выживание более приспособленных и гибель менее приспособленных форм | Избирательное воспроизводство генотипов |
| Формы естественного отбора | Движущий (и половой как его разновидность) | Движущий, стабилизирующий, дизруптивный |
Возникновение приспособлений.
Каждое приспособление вырабатывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организму выживать и оставлять потомство.
Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказательством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации совершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.
Элементарные факторы эволюции - факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции).
Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции:
мутационный процесс;
популяционные волны и дрейф генов;
изоляция;
естественный отбор.
Мутационный процесс
приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А→а) или изменение гена вообще (А→С). Мутационный процесс, в силу случайности мутаций, не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.
Комбинативная изменчивость
возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости являются перекрёст хромосом (рекомбинация), случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении.
Популяционные волны
(волны жизни) - периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Причинами популяционных волн могут быть периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т. д.), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).
В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов. Дрейф генов
- случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т. д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счёт этих особей, то это приведёт к случайному изменению частот аллелей в генофонде популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.
Изоляция
обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.
Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция
связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.), а для малоподвижных популяций и просто с большими расстояниями. Биологическая изоляция
обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при гаметогенезе).
Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.
Естественный отбор.
Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.
Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами.
Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определённым свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор - это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.
Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Также могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.
Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный) (табл.).
| Форма | Характеристика | Примеры |
| Стабилизирующий | Направлен на сохранение мутаций, ведущих к меньшей изменчивости средней величины признака. Действует при относительно постоянных условиях окружающей среды, то есть пока сохраняются условия, повлёкшие образование того или иного признака или свойства. | Сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка, так как цветки должны соответствовать размерам тела насекомого-опылителя. Сохранение реликтовых видов. |
| Движущий | Направлен на сохранение мутаций, изменяющих среднюю величину признака. Возникает при изменении условий окружающей среды. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу, и при длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования. | Возникновение у насекомых и грызунов устойчивости к ядохимикатам, у микроорганизмов - к антибиотикам. Потемнение окраски берёзовой пяденицы (бабочки) в развитых индустриальных районах Англии (индустриальный меланизм). В этих районах кора деревьев становится тёмной из-за исчезновения лишайников, чувствительных к загрязнению атмосферы, а тёмные бабочки менее заметны на стволах деревьев. |
| Разрывающий (дизруптивный) | Направлен на сохранение мутаций, ведущих к наибольшему отклонению от средней величины признака. Разрывающий отбор проявляется в том случае, если условия среды изменяются так, что преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. В результате разрывающего отбора формируется полиморфизм популяции, то есть наличие нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп. | При частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые либо с хорошо развитыми крыльями, либо с рудиментарными. |
Возраст Земли около 4,6 млрд лет. Жизнь на Земле возникла в океане более 3,5 млрд лет назад.
Краткая история развития органического мира представлена в таблице. Филогенез основных групп организмов отражен на рисунке.
Историю развития жизни на Земле изучают по ископаемым останкам организмов или следам их жизнедеятельности. Они встречаются в горных породах разного возраста.
Геохронологическая шкала истории Земли разделена на эры и периоды.
| Эра, возраст (в млн лет) | Период, продолжительность (в млн лет) | Мир животных | Мир растений | Важнейшие ароморфозы |
| Кайнозойская, 62–70 | Антропоген, 1,5 | Современный животный мир. Эволюция и господство человека | Современный растительный мир | Интенсивное развитие коры головного мозга; прямохождение |
| Неоген, 23,0 Палеоген, 41±2 | Доминируют млекопитающие, птицы, насекомые. Появляются первые приматы (лемуры, долгопяты), позднее парапитеки и дриопитеки. Исчезают многие группы пресмыкающихся, головоногих моллюсков | Широко распространяются цветковые растения, особенно травянистые; сокращается флора голосеменных | ||
| Мезозойская, 240 | Мел, 70 | Преобладают костистые рыбы, первоптицы, мелкие млекопитающие; появляются и распространяются плацентарные млекопитающие и современные птицы; вымирают гигантские пресмыкающиеся | Появляются и начинают доминировать покрытосеменные; сокращаются папоротники и голосеменные | Возникновение цветка и плода. Появление матки |
| Юра, 60 | Господствуют гигантские пресмыкающиеся, костистые рыбы, насекомые, головоногие моллюски; появляется археоптерикс; вымирают древние хрящевые рыбы | Господствуют современные голосеменные; вымирают древние голосеменные | ||
| Триас, 35±5 | Преобладают земноводные, головоногие моллюски, травоядные и хищные пресмыкающиеся; появляются костистые рыбы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие | Преобладают древние голосеменные; появляются современные голосеменные; вымирают семенные папоротники | Появление четырёхкамерного сердца; полное разделение артериального и венозного кровотока; появление теплокровности; появление молочных желёз | |
| Палеозойская, 570 | ||||
| Пермь, 50±10 | Господствуют морские беспозвоночные, акулы; быстро развиваются пресмыкающиеся и насекомые; возникают зверозубые и травоядные пресмыкающиеся; вымирают стегоцефалы и трилобиты | Богатая флора семенных и травянистых папоротников; появляются древние голосеменные; вымирают древовидные хвощи, плауны и папоротники | Образование пыльцевой трубки и семени | |
| Карбон, 65±10 | Доминируют земноводные, моллюски, акулы, двоякодышащие рыбы; появляются и быстро развиваются крылатые формы насекомых, пауки, скорпионы; возникают первые пресмыкающиеся; заметно уменьшаются трилобиты и стегоцефалы | Обилие древовидных папоротникообразных, образующих «каменноугольные леса»; возникают семенные папоротники; исчезают псилофиты | Появление внутреннего оплодотворения; появление плотных оболочек яйца; ороговение кожи | |
| Девон, 55 | Преобладают панцирные, моллюски, трилобиты, кораллы; появляются кистепёрые, двоякодышащие и лучепёрые рыбы, стегоцефалы | Богатая флора псилофитов; появляются мхи, папоротниковидные, грибы | Расчленение тела растений на органы; преобразование плавников в наземные конечности; появление органов воздушного дыхания | |
| Силур, 35 | Богатая фауна трилобитов, моллюсков, ракообразных, кораллов; появляются панцирные рыбы, пер вые наземные беспозвоночные (многоножки, скорпионы, бескрылые насекомые) | Обилие водорослей; растения выходят на сушу - появляются псилофиты | Дифференцировка тела растений на ткани; разделение тела животных на отделы; образование челюстей и поясов конечностей у позвоночных | |
| Ордовик, 55±10 Кембрий, 80±20 | Преобладают губки, кишечнополостные, черви, иглокожие, трилобиты; появляются бесчелюстные позвоночные (щитковые), моллюски | Процветание всех отделов водорослей | ||
| Протерозойская, 2600 | Широко распространены простейшие; появляются все типы беспозвоночных, иглокожих; появляются первичные хордовые - подтип Бесчерепные | Широко распространены сине-зелёные и зелёные водоросли, бактерии; появляются красные водоросли | Появление двусторонней симметрии | |
| Архейская, 3500 | Возникновение жизни: прокариоты (бактерии, сине-зелёные водоросли), эукариоты (простейшие), примитивные много-клеточные | Появление фотосинтеза; появление аэробного дыхания; появление эукариотических клеток; появление полового процесса; появление многоклеточности | ||
