Теория на еволюцията (дарвинизъм)- това е клонът на биологията, който в резултат на господството на догматичните възгледи пострада в съветско време в същата степен като генетиката. В СССР бяха публикувани малък брой наръчници по дарвинизма и теорията на еволюцията, докато на Запад бяха проведени внимателни експерименти за проверка на положенията на Дарвин и бяха публикувани оригинални ръководства.
Отначало, както всяко друго учение (марксизъм, маоизъм, будизъм), учението носеше името на учителя - „дарвинизъм“. Този термин е предложен от приятеля на Дарвин Т. Хъксли и А. Р. Уолъс, съавтор на Дарвин при откриването на принципа на естествения подбор. Дарвин очертава своите учения в своите трудове:
„Произходът на видовете чрез естествен подбор или опазване“ предпочитани породи в борбата за живот" (1859),
„Промени в животните и растенията под влияние на опитомяването“ (1868),
„Произходът на човека и сексуалният подбор“ (1871).
Експериментите за проверка на принципите на дарвинизма през 19 век потвърждават правилността на механизма на еволюцията на Дарвин. Дарвинизмът се превърна в теория. Тази теория е добре развита, експериментално проверена и потвърдена. Постоянно се усъвършенства и отговаря на откритите факти и ги обяснява задоволително.
Съвременна теория на еволюциятае синтетична наука, основана на всички науки за биологичния комплекс. Съвременната еволюционна теория се основава на учението на Дарвин за произхода на живота, възникването на разнообразието в живата природа, адаптацията и целесъобразността в живите организми, възникването на човека, възникването на породите и сортовете. Съвременният дарвинизъм често се нарича неодарвинизъм, синтетична теория за еволюцията. По-правилно е да наричаме науката, която изучава процеса на еволюция на органичния свят еволюционна теория.
Биологията днес е сложна, много диференцирана наука, която изучава същността и закономерностите на биологичната форма на движение на материята. Отделните биологични науки се различават както по обектите на изследване, така и по кръга на изучаваните проблеми. Много проблеми, изучавани от специалните науки, имат общобиологично значение, но никоя наука не може да замени дарвинизма - еволюционната теория. Като всяка наука еволюционизмът има свой обект и предмет на изследване, свои методи на изследване, свои цели и задачи. Обект на изследване на еволюционната теория: организми, популации, видове. Предмет на изучаване на теорията на еволюцията: процесът на еволюция на живата природа.
Цели на теорията на еволюцията:изучаване на проблема за произхода на живота на Земята, изясняване на причините за еволюцията, определяне на моделите на историческото развитие на живата материя, изучаване на развитието на царствата на живата природа, изучаване на произхода и еволюцията на човека, прогнозиране на еволюцията, микроеволюцията процеси, разработване на методи за научен контрол на микроеволюционните процеси
Еволюционната теория е наука за органичната еволюция.Тя представлява теоретичната основа на биологията: съвременната биология приема еволюционната теория като свой ръководен принцип. „Нищо в биологията няма смисъл освен в светлината на еволюцията“ (Добжански). Ернст Майр: „Няма област в биологията, в която теорията на еволюцията да не служи като организиращ принцип.“
Благодарение на теорията за еволюцията биологията се превърна от склад на факти в истинска наука, способна да разбере причинно-следствените връзки между явленията.
Теорията на еволюцията е в основата на селекцията.Типичен пример е опитомяването на вид като горския пор (Mustela putorius) и появата на опитомената му форма - порът. Освен това се използва широко при решаване на медицински проблеми.
Теорията на еволюцията е важна за хората, за да разберат процесите в природата, когато организират и извършват екологични дейности. Бързите промени в природата около човека, причинени от неговата дейност, повдигнаха проблема за запазването на самия живот на Земята. Сега, когато се осъзнава, че всякакви мерки за развитие на природни системи трябва да бъдат предшествани от екологична обосновка, човечеството ще трябва да осъзнае и необходимостта от еволюционен анализ на последствията от човешката намеса в природни обекти и процеси (промяна на биотопи, биоценози, промени в състава на биоценозите, промени в генофонда на популациите). Изследването на микроеволюционните процеси разкри значението на минималния размер на популацията. Оказа се, че поддържането на броя на индивидите в една популация под определен - минимален - брой неизбежно води до изчезване на популацията поради кръвосмешение.
Теорията на еволюцията е важна за разбирането на причините за устойчивостта на организмите към пестициди.
Съвременното разбиране за еволюцията на живите същества ни позволява да подобрим работата по генетична селекция, за да създадем нови породи и разновидности.
Антропогенеза- част от биологичната еволюция, довела до появата на Хомо сапиенс (лат. Хомо сапиенс), отделени от други хоминиди, маймуни и плацентарни бозайници, процесът на историческо и еволюционно формиране на физическия тип на човек, първоначалното развитие на неговата трудова дейност, речта. Много науки изучават антропогенезата, по-специално антропология, палеоантропология, генетика и лингвистика.
В еволюционен контекст терминът "човек" се отнася не само за живи хора, но и за представители на изчезнали видове от рода Хомо. Освен това изследванията върху антропогенезата обхващат и други хоминиди, като австралопитеците. Род Хомосе отделят от Australopithecus или подобни хомининос преди около 2 милиона години в Африка. Имаше няколко вида хора, повечето от които изчезнаха. Те включват по-специално еректус и неандерталци.
Най-важните етапи от антропогенезата, които отделят човека от другите хоминиди и го отличават от животинския свят, са началото на производството на инструменти, развитието на огъня и появата на езика. Проблемите на антропогенезата започват да се изучават през 18 век. До този момент преобладаващата идея беше, че човекът и природата винаги са били и са такива, каквито Бог ги е създал. Но постепенно идеята за развитие, еволюция, включително по отношение на хората, се утвърждава в науката, културата и общественото съзнание.
Дарвин за първи път повдига въпроса за човешкия произход на научна основа. В своя труд „Произходът на човека и половият подбор“ (1871) той показва, че човекът има животински произход и се характеризира с големи прилики със съвременните маймуни. Това се потвърждава от общата структура на аксиалния скелет, крайниците, всички основни системи от органи и вътрематочното развитие на ембриона. Разлика между млечните жлези, диафрагмата, рудименти (останки от третия клепач в ъгъла на очите, опашна кост, апендикс) и атавизми (силно развита коса, множество зърна и др.). В ембрионалното развитие на човека има характеристики, характерни за всички представители на хордовия тип: хорда, неврална тръба, хрилни дъги. Аксиалният скелет, представен от гръбначния стълб, и два чифта крайници определят дали човек принадлежи към подтипа Гръбначни. Четирикамерно сърце, топлокръвност, млечни жлези, зъби от три вида и т.н. показват, че човек принадлежи към класа Бозайници. Хората споделят много характеристики с разред Примати: крайници от хватателен тип (палецът е противоположен на останалите), нокти, една двойка зърна на млечните жлези, добре развити ключици, смяна на млечните зъби с постоянни по време на онтогенезата.
Наред с приликите, хората имат редица характеристики, които ги отличават от маймуните. Те включват: изправена стойка, наличие на арка на стъпалото и четири извивки на гръбначния стълб, наличие на изпъкналост на брадичката, преобладаване на мозъчната част на черепа над лицевата част, голям обем на мозъка с развита мозъчна кора. Хората се отличават с артикулирана реч, абстрактно мислене и способност да правят и използват инструменти.
Човешката еволюция (антропогенезата) е исторически процес на формиране на човека, протичащ под въздействието на две групи фактори - биологични и социални. Биологичните фактори са били от решаващо значение в ранните етапи на човешкото развитие. Благодарение на тях човекът е претърпял редица морфологични промени в скелета, които насърчават изправеното ходене. Те включват: извивки на гръбначния стълб, висок свод на стъпалото, разширен таз, силен сакрум. Социалните фактори на еволюцията включват работа и социален начин на живот. Развитието на трудовата дейност намали зависимостта на човека от заобикалящата го природа, разшири неговия кръгозор и доведе до отслабване на действието на биологичните закони. Основната характеристика на трудовата дейност на човека е способността да изработва инструменти и да ги използва за постигане на целите си. Човешката ръка е не само орган на труда, но и негов продукт.
Развитието на речта доведе до появата на абстрактно мислене, морфологични и физиологични религии, човешките характеристики се унаследяват, но не се унаследяват способностите за колективна работа, мислене и реч. Тези специфични човешки качества възникват исторически и се усъвършенстват под въздействието на социални фактори и се развиват във всеки човек, човек, само в обществото, благодарение на възпитанието и обучението.
Етапи на човешката еволюция:
Дриопитеки и дървесни маймуни, изчезнал клон на приматите, дал началото на съвременните шимпанзета, горили и хора. Катеренето по дърветата допринесе за противопоставянето на палеца, развитието на раменния пояс, развитието на двигателните части на мозъка и бинокулярното зрение.
австралопитек- маймуноподобни животни. Те са живели на стада преди около 10 милиона години, ходели са на два крака, имали са мозъчна маса 550 g и тегло 20-50 kg. Останките им са открити в Южна Африка.
Умел човек- по-близо до хората, отколкото австралопитеците, имаха мозъчна маса от около 650 g и можеха да обработват камъчета, за да правят инструменти. Те са живели преди около 2-3 милиона години.
Най-ранните хоравъзниква преди около 1 милион години. Известни са няколко форми: питекантроп, синантроп, хайделбургски човек и др. Те имаха мощни супраорбитални хребети, ниско наклонено чело и липса на изпъкналост на брадичката. Масата на мозъка достигала 800-1000 г. Те можели да използват огън.
Древни хора- Неандерталци. Те включват хора, появили се преди около 200 хиляди години. Масата на мозъка е достигала 1500 g. Неандерталците са знаели как да правят огън и да го използват за готвене, използвали са каменни и костни инструменти и са имали елементарна, артикулирана реч. Останките им са открити в Европа, Африка и Азия.
Съвременните хора- Кроманьонци. Появил се преди около 40 хиляди години. Обемът на черепа им е 1600 g. Липсва непрекъснат супраорбитален гребен. Развитата изпъкналост на брадичката показва развитието на членоразделна реч.
Антропогенезата е процесът на историческо и еволюционно формиране на физическия тип на човек, първоначалното развитие на неговата трудова дейност и реч. Антропогенезата изучава произхода на човека, формирането му като вид в процеса на историческо и еволюционно развитие. Учението за антропогенезата е клон на антропологията, централен проблем на еволюционната антропология, при изучаването на който се използват данни от редица природни и социални науки за човека и Земята.
През 1859 г. е публикувана работата на английския натуралист Чарлз Дарвин „Произходът на видовете“. Оттогава еволюционната теория е ключова в обяснението на законите на развитието на органичния свят. Преподава се в училищата в часовете по биология и дори някои църкви са признали неговата валидност.
Теорията на Дарвин за еволюцията е концепцията, че всички организми са произлезли от общ прародител. Тя подчертава натуралистичния произход на живота с промяна. Сложните същества се развиват от по-прости, това отнема време. Случайни мутации възникват в генетичния код на тялото; полезните мутации се запазват, помагайки за оцеляване. С течение на времето те се натрупват и резултатът е различен вид, не просто вариация на оригинала, а напълно ново създание.
Теорията на Дарвин за произхода на човека е включена в общата теория за еволюционното развитие на живата природа. Дарвин вярва, че Хомо Сапиенс е еволюирал от по-нисша форма на живот и споделя общ прародител с маймуната. Същите закони, които са породили други организми, са довели до появата му. Еволюционната концепция се основава на следните принципи:
Теорията за еволюцията на Дарвин е била обект на много дебати в продължение на много векове. От една страна учените могат да кажат какви са били древните китове, но от друга страна им липсват фосилни доказателства. Креационистите (привържениците на божествения произход на света) приемат това като доказателство, че еволюцията не се е случила. Те се присмиват на идеята, че някога е съществувал сухоземен кит.
Амбулоцетус
За радост на дарвинистите през 1994 г. палеонтолозите откриха фосилни останки от Ambulocetus, ходещ кит. Неговите ципести предни лапи му помагаха да се движи по сушата, а мощните му задни лапи и опашка му помагаха да плува сръчно. През последните години се откриват все повече останки от преходни видове, така наречените „липсващи звена“. Така теорията на Чарлз Дарвин за произхода на човека е подкрепена от откриването на останките на питекантроп, междинен вид между маймуната и човека. В допълнение към палеонтологичните доказателства има и други доказателства за еволюционната теория:
Теорията на Дарвин е недоказуема - само това е достатъчно за критиците да поставят под въпрос цялата й валидност. Никой никога не е наблюдавал макроеволюция - как един вид се трансформира в друг. И въобще кога поне една маймуна ще стане човек? Този въпрос си задават всички, които се съмняват в правилността на аргументите на Дарвин.
Факти, опровергаващи теорията на Дарвин:
Теорията за еволюцията на Дарвин се появи на бял свят, когато учените все още не знаеха нищо за гените. Дарвин е наблюдавал модела на еволюцията, но не е бил наясно с механизма. В началото на 20-ти век генетиката започва да се развива - открити са хромозоми и гени, а по-късно е дешифрирана молекулата на ДНК. За някои учени теорията на Дарвин е опровергана - структурата на организмите се оказа по-сложна, а броят на хромозомите при хората и маймуните е различен.
Но привържениците на дарвинизма твърдят, че Дарвин никога не е казвал, че човекът произлиза от маймуните - те имат общ прародител. Откриването на гените за дарвинистите дава тласък на развитието на синтетичната теория на еволюцията (включването на генетиката в теорията на Дарвин). Физическите и поведенчески промени, които правят естествения подбор възможен, се случват на ниво ДНК и гени. Такива промени се наричат мутации. Мутациите са суровината, върху която работи еволюцията.
Теорията за еволюцията на Чарлз Дарвин е дело на човек, който, след като е изоставил професията на лекар, е отишъл да учи теология. Още няколко интересни факта:
На пръв поглед същността на теорията на Дарвин противоречи на божествената вселена. Едно време религиозната среда беше враждебна към новите идеи. Самият Дарвин престава да бъде вярващ по време на работата си. Но сега много представители на християнството стигнаха до извода, че може да има истинско помирение - има такива, които имат религиозни вярвания и не отричат еволюцията. Католическата и англиканската църква приемат теорията на Дарвин, обяснявайки, че Бог, като създател, е дал тласък на началото на живота и след това той се е развил естествено. Православното крило все още е враждебно към дарвинистите.
Еволюционната теория е учението за общите закономерности и движещи сили на историческото развитие на живата природа. Целта на това обучение е да се идентифицират моделите на развитие на органичния свят за последващо управление на този процес. Еволюционното учение решава проблема с разбирането на общите закони на еволюцията, причините и механизмите на трансформация на живите същества на всички нива на неговата организация: молекулярно, субклетъчно, клетъчно, тъканно, органно, организмово, популационно, биогеоценотично, биосферно.
Проблемът за произхода на живота сега е придобил неудържимо очарование за цялото човечество. Той не само привлича вниманието на учени от различни страни и специалности, но представлява интерес за всички хора по света.
Сега е общоприето, че появата на живот на Земята е естествен процес, напълно податлив на научно изследване. Този процес се основава на еволюцията на въглеродните съединения, която се е случила във Вселената много преди появата на нашата Слънчева система и е продължила само по време на формирането на планетата Земя - по време на формирането на нейната кора, хидросфера и атмосфера.
От възникването на живота природата е в непрекъснато развитие. Процесът на еволюция продължава стотици милиони години и неговият резултат е разнообразие от живи форми, които в много отношения все още не са напълно описани и класифицирани.
В историята на развитието на теорията за еволюцията могат да се разграничат няколко етапа:
1. Преддарвинов период (до средата на 19 век): трудове на К. Линей, Ламарк, Рулие и др.
2. Дарвинистки период (2-ра половина на 19 век - 20-те години на 20 век): формирането на класическия дарвинизъм и основните антидарвинистки тенденции в еволюционната мисъл.
3. Кризата на класическия дарвинизъм (20-те - 30-те години на ХХ век), свързана с появата на генетиката и прехода към популационно мислене.
4. Формиране и развитие на синтетичната теория на еволюцията (30-те – 50-те години на ХХ век).
5. Опити за създаване на съвременна еволюционна теория (60-те – 90-те години на ХХ век).
Произходът на идеята за развитието на живите същества датира от разцвета на философската мисъл на Древния Изток и Древна Гърция. До втората половина на 19 век е натрупан огромен фактически материал по ботаника, зоология и анатомия. Появиха се идеи за променливостта на видовете, които бяха подкрепени от бързото развитие на селското стопанство, развитието на нови породи и сортове. Голям принос за развитието на биологията направи К. Линей, който предложи система за класификация на животни и растения, използвайки подчинени таксономични групи. Той въвежда бинарна номенклатура (двойно видово име). През 1808 г. в работата си „Философия на зоологията“ J.B. Ламарк поставя въпроса за причините и механизмите на еволюционните трансформации и излага първата теория на еволюцията. Еволюционната теория на Ламарк, създаването на клетъчната теория, данните от сравнителната анатомия, систематиката, палеонтологията и ембриологията подготвиха основата за създаването на учението за еволюцията на органичния свят. Тази доктрина, която е най-голямото обобщение на естествената наука на 19 век, е създадена от Чарлз Дарвин (1809-1882). През 1859 г. Чарлз Дарвин публикува основния си труд „Произходът на видовете чрез естествен подбор“, в който, използвайки богат фактически материал, той показва моделите на еволюция на организмите и животинския произход на хората.
Основните положения на теорията на Дарвин:
1. Наследствеността и изменчивостта са свойствата на организмите, на които се основава еволюцията. Чарлз Дарвин разграничава следните форми на променливост: определена (според съвременните концепции, ненаследствена или модификационна променливост) и неопределена (наследствена) променливост. На последното той отдава водещо значение за еволюцията.
2. Естественият подбор е движещият, ръководен фактор на еволюцията. Ч. Дарвин стига до извода, че в природата е неизбежно селективното унищожаване на по-малко пригодни индивиди и възпроизвеждането на по-пригодни. Естественият подбор в природата се осъществява чрез борбата за съществуване. Ч. Дарвин разграничава вътрешновидови, междувидови и борба с факторите на неживата природа.
3. Въз основа на идеите за произхода на съвременните видове чрез естествения отбор, теорията на еволюцията решава проблема за целесъобразността и годността в природата. Адаптацията винаги е относителна. Според Чарлз Дарвин развиващата се единица е видът.
4. Видовото разнообразие се разглежда като резултат от естествения подбор и свързаната с него дивергенция (дивергенция) на признаците.
Схематично същността на теорията на Чарлз Дарвин може да се изобрази по следния начин: борбата за съществуване е естествена – подбор – видообразуване.
Значението на теоретичните трудове на Чарлз Дарвин не може да се подценява. Работата му революционизира възгледите на биолозите. Първо, стана ясно, че естествената система на живите организми трябва да бъде изградена на базата на филогенезата - на базата на родствени взаимоотношения между организмите. Наличието на целенасоченост в живата природа вече може да се обясни като неизбежен резултат от еволюцията чрез естествен подбор. Данните от такива стари науки като анатомия и морфология, ембриология, палеонтология и биогеография получиха съвсем ново значение.
Простотата и яснотата на концепцията я направиха много привлекателна. От позицията на генетичния дарвинизъм обаче е трудно да се обяснят много реално наблюдавани явления. По-специално, видовете животни и растения винаги се различават от своите предци (или сродни видове) чрез комплекс от полигенни черти и всяка от мутациите поотделно често е вредна. В рамките на тази концепция също е трудно да се обясни феноменът на фиксиране на модификации, появата на нови знаци, които преди това не са съществували в оригиналния вид. Причините за повторението на филогенезата в онтогенезата остават загадка.
Освен това в сегашния си вид в началото на 20-ти век теорията на Дарвин не може да даде задоволително обяснение за неравномерните темпове на еволюция и причините за масовото изчезване на големи таксони. Това послужи като причина много учени от онова време да се откажат от тази теория.
Към средата на 20-ти век обаче основните възражения срещу теорията на Чарлз Дарвин са отстранени. Работата на руските учени изигра решаваща роля в това.
През 1921г Алексей Николаевич Северцов (1866 - 1936) публикува труда "Изследвания върху теорията на еволюцията", в който очертава теорията за филембриогенезата. Иван Иванович Шмалгаузен (1884 - 1963), ученик на А. Н. Северцов, продължи тази посока в работата си „Организмът като цяло в индивидуалното и историческо развитие“ (1938). Стана ясно, че еволюцията се осъществява чрез промени в онтогенезата. В хода на еволюцията към съществуващите в предците етапи на развитие се добавят нови етапи на развитие. Впоследствие, в резултат на рационализация и автономизация, онтогенезата се преструктурира и опростява, но в същото време „съотношенията с общо значение“ (формиращите апарати) остават непроменени. По такива „възлови“ точки съдим за повторението на филогенезата в онтогенезата.
Принципите на филогенетичните промени в органите, разработени от А. Н. Северцов (1931), позволяват да се обясни как в хода на еволюцията възникват нови органи и функции. Приблизително по същото време автогенетичните концепции на генетиците бяха окончателно опровергани (подчертана беше спонтанната природа на появата на мутации), т.к. получени са убедителни доказателства за влиянието на физичните и химичните фактори върху процеса на мутация (G.A. Nadson и G.S. Filippov, 1925; G.J. Möller, 1927, L. Stedler, 1928; V.V. Sakharov, 1932 и др.).
Американският палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсън (1902 - 1984), решавайки проблема с неравномерните темпове на еволюция, въвежда концепцията за адаптивната зона на таксона. Навлизането на таксон в нова адаптивна зона причинява много бърза, в геоложки времеви мащаб, неговата еволюция и диференциация (квантова еволюция). Когато адаптивната зона се насити, започва период на бавна еволюция на братята.
Импулсът за синтеза на генетиката и еволюционната теория на Дарвин беше блестящата работа на съветския генетик Сергей Сергеевич Четвериков (1880 - 1959) „За някои аспекти на еволюционното учение от гледна точка на съвременната генетика“ (1926). Идеите на S.S. Chetverikov послужиха като основа за по-нататъшното развитие на популационната генетика в трудовете на S. Site, R. Fischer, N.P. Дубинин, Ф. Г. Добжански, Дж. Хъксли и др. Преосмисляне на редица положения на теорията на Дарвин от гледна точка на генетиката от началото на 20 век се оказа изключително плодотворно. В най-известната форма резултатите от „новия синтез“ са представени в книгата на Ф. Г. Добжански „Генетика и произход на видовете“ (1937 г.). Тази година се смята за годината на появата на „синтетичната теория на еволюцията“. За първи път беше формулирана концепцията за „изолиращи механизми на еволюцията“ - онези репродуктивни бариери, които отделят генофонда на един вид от генофонда на други видове. Терминът „модерен“ или „еволюционен синтез“ идва от заглавието на книгата на Дж. Хъксли „Еволюция: съвременният синтез“ (1942). Изразът "синтетична теория на еволюцията" в точното приложение към тази теория е използван за първи път от J. Simpson през 1949 г.
През 60-те години на 20 век изследванията на различни форми на селекция (движеща, стабилизираща и деструктивна) от Ф. Г. Добжански, Дж. М. Смит, Е. Форд и други показват, че скоростта на задвижваща селекция в естествени и експериментални популации често е значително по-висока от по-рано се смяташе. При изучаване на механизмите на адаптация на насекомите към ДДТ беше показано също, че еволюцията се осъществява чрез насочена селекция от комбинация от малки мутации, точно както вярва С. С. Четвериков, а не чрез селекция на нововъзникващи „полезни“ мутации.
Напредъкът в изучаването на причините за масовото измиране на таксони и моделите на еволюция на екосистемите започва едва в края на 70-те години на 20 век, след публикуването на трудовете на съветския палеонтолог Владимир Василиевич Жерихин (1945 - 2001). Той успя да докаже, че причината за масовото измиране е глобалното преструктуриране на биосферата - биогеоценотичните кризи. В момента синтетичната теория е доминиращата еволюционна теория в биологията. Много автори обаче отбелязват, че опростяванията, приети в тази теория, водят до значително несъответствие между нейните прогнози и резултатите от наблюденията. Подобни противоречия засягат скоростта на еволюция на таксоните, дискретността на биологичното разнообразие (дискретността на партеногенетичните видове), епигенетичните процеси в онтогенезата и др. В резултат на това в края на 20 век, в продължение на идеите на Шмалхаузен-Вадингтън, М. А. Шишкин представи „епигенетичната теория на еволюцията“ (1988 г.). Според тази концепция „... прекият предмет на еволюцията не са гените, а интегралните системи за развитие, чиито колебания се стабилизират като необратими промени... Еволюционните промени започват с фенотипа и се разпространяват, докато се стабилизират към генома, а не обратното.”
Изследванията в областта на еволюционната биология в края на 20-ти век показаха, че на нивото на организма, поради сложността на взаимодействието на неговите подсистеми, много еволюционни промени не могат да бъдат обяснени нито с прякото действие на подбора, нито с корелативни промени в признаците, свързани функционално или морфогенетично с тези, които са пряко засегнати от селекцията за годност. За да опишат механизмите на такива промени, група учени, ръководени от А.С.Северцов, ученик на И.И.
Теорията за еписелекция разглежда следните явления:
1. Появата на нови или разрушаване на стари морфогенетични корелации, което не води до промяна в окончателния фенотип, а се изразява само в промяна в модела на изменчивост;
2. Появата на морфологични иновации, основани на самоорганизацията на процесите на развитие;
3. Появата на нови направления на селекция в резултат на промени в генетичните и негенетичните механизми на самовъзпроизвеждане на фенотипове;
4. Насочени промени във фенотипа в резултат на случайни ефекти от селекцията за други признаци.
Как се е развила съвременната теория за еволюцията? Основните задачи на еволюционната наука се променят на различни етапи от нейното развитие. В много опростен вид можем да кажем, че през 19в. най-важната задача беше да се докаже реалността на еволюцията на органичния свят; през 20 век на преден план излезе причинно-следствено обяснение на механизмите и емпирично установените модели на еволюционния процес. Освен това през първата половина на 20в. вниманието на изследователите се съсредоточава главно върху процесите на микроеволюцията, докато във втория все повече се развиват изследванията на молекулярната еволюция; следващият по ред е анализът на макроеволюцията и нова интеграция на всички области на еволюционната наука.
Всяка еволюционна теория, която претендира да бъде пълна и последователна, трябва да разреши редица фундаментални проблеми, включително:
1) общи причини и движещи сили на еволюцията на организмите;
2) механизми за развитие на адаптации на организмите към условията на живот и промени в тези условия;
3) причините и механизмите за възникване на невероятно разнообразие от форми на организми, както и причините за приликите и разликите между различните видове и техните групи;
4) причините за еволюционния прогрес - нарастващата сложност и подобряване на организацията на живите същества в хода на еволюцията - при запазване на по-примитивни и просто структурирани видове. Така в съвременната еволюционна теория са се развили три нива на разглеждане на еволюционните процеси: генетично (синтетична теория на еволюцията), епигенетично (епигенетична теория) и еписелекция (теория на еписелекцията).
Изключителни биолози от 19-20 век К.Ф.Рулие, братя А.О. и В.О.Ковалевски, И.И. Мечников, К.А. Тимирязев, А.Н.Северцов, В.А. Догел, Л.А. Орбели, И.И. Шмалгаузен, А.И. Опарин, А.Л. Тахтаджян, А.В. Иванов, М.С. Гиляров не можеше да си представи тяхната дейност без да се позовава на еволюционната теория. Тази плодотворна научна традиция е продължена от много руски биолози, както се вижда от конференцията „Съвременни проблеми на биологичната еволюция“ (2007 г.), посветена на 100-годишнината на Държавния дарвинов музей. Интересът на чуждестранните изследователи към проблемите на еволюцията също не намалява, а напротив, расте. Така броят на публикациите по теория на еволюцията в авторитетното американско списание „Философия на науката” за периода 2000-2005 г. се увеличава почти три пъти спрямо 1995 - 1999г. (Синеокая, 2007).
Насърчаващ фактор е това, което отдавна назрява сред много местни изследователи (S.E. Shnol, V.V. Zherikhin, AS Rautian, S.V. Bagotsky, S.N. Grinchenko, Yu.V. Mamkaev, V.V. Khlebovich, A.B. Savinov), разбирайки необходимостта да не се противопоставят на алтернативните еволюционни концепции , но за идентифициране на допирни точки и допълващи се елементи. Такива рационални елементи, съгласно принципа на интеграция на рационалните елементи на развитите еволюционни теории (Савинов, 2008а), трябва да се считат за еволюционни положения, които, на първо място, не противоречат на законите на диалектико-материалистическата философия, системно-кибернетичните разпоредби за адаптивните системи (Савинов, 2006); второ, съобразени са с постиженията на природните науки и са проверени от практиката.
По този начин развитието на еволюционната теория след публикуването на известната книга на Чарлз Дарвин „Произходът на видовете“ се извършва по „диалектическа спирала“: изследователите се връщат към идеите, изразени по-рано от изключителни биолози (Дж. Б. Ламарк, Чарлз Дарвин, Л. С. Берг и т.н.), но интерпретирани, като се вземат предвид нови идеи. По време на този процес е важно да се избягват грешки, причинени, както преди, така и сега, от абсолютизирането на всякакви възгледи.
Еволюцията е научна теория, която по същество показва промяната на видовете във времето. Има много различни механизми, чрез които видовете се променят, но повечето от тях се основават на идеята за естествен подбор. Еволюцията чрез естествен подбор е първата научна теория, която предоставя доказателства за това как животните и растенията се променят с времето, както и механизма за това как се случва това.
Идеята, че чертите се предават от родителите на потомството, съществува още от времето на древногръцките философи. В средата на 1700 г. Карол Линей излезе със своята таксономична система за именуване, която групира по видове и предполага, че има еволюционна връзка между видовете в една и съща група.
В края на 1700 г. се появяват първите теории, които се променят с времето. Учени като граф дьо Бюфон и дядото на Чарлз Дарвин, Еразъм Дарвин, предложиха идеята, че видовете се променят с времето, но никой не можеше да обясни как и защо се е случило това. Те също пазят мислите си в тайна, тъй като техните теории са противоречиви на общоприетите религиозни възгледи на епохата.
Жан Батист Ламарк, ученик на граф дьо Бюфон, е първият, който публично заявява, че видовете са се променили с времето. Част от теорията му обаче беше грешна. Ламарк предположи, че придобитите черти се наследяват. Жорж Кювие успя да докаже, че това твърдение е погрешно. Той също имаше доказателства за видове, които са еволюирали и изчезнали.
Кювие вярваше в катастрофизма и вярваше, че тези промени и изчезвания в природата се случват внезапно и бурно. Джеймс Хътън и Чарлз Лайел противопоставиха аргументите на Жорж Кювие с идеята за униформитаризъм. Тази теория твърди, че промените в природата се случват бавно и се натрупват с течение на времето.
Понякога наричан "оцеляване на най-силните", "естественият подбор" е особено известен от книгата на Чарлз Дарвин За произхода на видовете.
В книгата Дарвин предлага видовете с черти, които са най-подходящи за тяхната среда, да живеят достатъчно дълго, за да се възпроизвеждат и да предадат тези „щастливи“ черти на своите потомци. С течение на времето само „най-приспособените“ черти на даден вид се запазват. В крайна сметка, за определен период от време, тези малки адаптации могат да създадат нови видове.
По това време Чарлз Дарвин не беше единственият човек, който дойде с тази идея. Алфред Ръсел Уолъс също имаше доказателства и стигна до подобни заключения като Дарвин. Те дори си сътрудничиха и представиха съвместни открития. Въоръжени с доказателства от цял свят чрез обширните си пътувания, идеите на Дарвин и Уолъс получиха положителна обратна връзка от научната общност. Партньорството приключи, когато Дарвин публикува книгата си.
Една много важна част от теорията за еволюцията чрез естествен подбор е разбирането, че видовете не могат да се развиват. Те могат само да се адаптират към средата си. Адаптациите се натрупват с течение на времето и в крайна сметка водят до еволюцията на вида. Може също да доведе до появата на нови видове и понякога до изчезването на по-стари.
Има много доказателства в подкрепа на теорията за еволюцията. Дарвин разчита на подобна анатомия на видовете, за да ги свърже заедно. Той също имаше някои фосилни доказателства, които показват леки промени в телесната структура на вида с течение на времето, което често води до рудиментарни структури. Разбира се, вкаменелостите са непълни и имат „липсващи връзки“. С днешната технология има много други доказателства за еволюцията. Те включват прилики между ембриони от различни видове, еднакви ДНК последователности, споделени между видовете, и разбиране за това как ДНК мутациите работят в микроеволюцията. Още повече фосилни доказателства са открити от времето на Дарвин, въпреки че все още има много пропуски във вкаменелостите.
Днес теорията за еволюцията често се представя в медиите като противоречив въпрос. Развитието на приматите и идеята, че хората са еволюирали от маймуните, са били основен дебат между научните и религиозните общности. Политици и съдилища решават дали училищата трябва да преподават еволюция или дали трябва да преподават алтернативни гледни точки като интелигентен дизайн и креационизъм.
Случаят Тенеси срещу Джон Скоупс, известен също като Маймунския процес, се превърна в известна съдебна битка за преподаването на еволюцията в училищата. През 1925 г. учител на име Джон Скоупс е арестуван за незаконно преподаване на еволюция в клас по природни науки в Тенеси. Това беше първият голям еволюционен опит и привлече вниманието към тема табу, която преди това беше табу.
Теорията на еволюцията често се разглежда като основна всеобхватна тема, която обединява всички теми. Те включват генетика, популационна биология, анатомия и физиология и ембриология. Докато самата теория се е развивала и разширявала с течение на времето, принципите, изложени от Дарвин през 1800 г., са валидни и днес.
Еволюционна доктрина (теория на еволюцията)- наука, която изучава историческото развитие на живота: причини, модели и механизми. Има микро- и макроеволюция.
Микроеволюция- еволюционни процеси на популационно ниво, водещи до образуването на нови видове.
Макроеволюция- еволюция на надвидови таксони, в резултат на което се образуват по-големи систематични групи. Те се основават на едни и същи принципи и механизми.
Хераклит, Емпидокъл, Демокрит, Лукреций, Хипократ, Аристотел и други древни философи формулират първите идеи за развитието на живата природа.
Карл Линейвярвали в създаването на природата от Бог и постоянството на видовете, но допускали възможността за появата на нови видове чрез кръстосване или под влияние на условията на околната среда. В книгата "Системата на природата" К. Линей обосновава вида като универсална единица и основна форма на съществуване на живите същества; присвоено двойно обозначение на всеки вид животно и растение, където съществителното е името на рода, прилагателното е името на вида (например Homo sapiens); описва огромен брой растения и животни; разработва основните принципи на таксономията на растенията и животните и създава първата им класификация.
Жан Батист Ламарксъздава първото холистично еволюционно учение. В работата си „Философия на зоологията“ (1809) той идентифицира основната посока на еволюционния процес - постепенното усложняване на организацията от по-ниски към по-високи форми. Той също така разработи хипотеза за естествения произход на човека от маймуноподобни предци, които преминаха към сухоземен начин на живот. Ламарк смята, че движещата сила на еволюцията е желанието на организмите за съвършенство и се застъпва за наследяването на придобитите характеристики. Тоест органите, необходими в нови условия, се развиват в резултат на упражнения (шията на жирафа), а ненужните органи атрофират поради липса на упражнения (очите на къртицата). Ламарк обаче не успя да разкрие механизмите на еволюционния процес. Неговата хипотеза за наследяването на придобитите характеристики се оказа несъстоятелна, а твърдението му за вътрешното желание на организмите за усъвършенстване - ненаучно.
Чарлз Дарвинсъздава еволюционна теория, основана на концепциите за борбата за съществуване и естествения подбор. Предпоставките за възникването на учението на Чарлз Дарвин са следните: натрупването по това време на богат материал по палеонтология, география, геология, биология; развитие на селекцията; напредък в таксономията; възникване на клетъчната теория; собствените наблюдения на учения по време на околосветско плаване на кораба „Бийгъл“. Чарлз Дарвин излага еволюционните си идеи в редица трудове: „Произходът на видовете чрез естествен подбор“, „Промените в домашните животни и култивираните растения под влияние на опитомяването“, „Произходът на човека и половият подбор“ и др.
Учението на Дарвин се свежда до следното:
Фактори на еволюцията според Чарлз Дарвин- Това
Наследственост
- способността на организмите да предават своите характеристики от поколение на поколение (характеристики на структура, развитие, функция).
Променливост
- способността на организмите да придобиват нови характеристики.
Борба за съществуване
- целият комплекс от взаимоотношения между организмите и условията на околната среда: с неживата природа (абиотични фактори) и с други организми (биотични фактори). Борбата за съществуване не е „борба“ в буквалния смисъл на думата, а всъщност е стратегия за оцеляване и начин на съществуване на един организъм. Има вътрешновидови борби, междувидови борби и борби срещу неблагоприятни фактори на средата. Вътрешновидова борба- борба между индивиди от една и съща популация. Винаги е много стресиращо, тъй като индивидите от един и същи вид се нуждаят от едни и същи ресурси. Междувидова битка- борба между индивиди от популации от различни видове. Това се случва, когато видовете се конкурират за едни и същи ресурси или когато са свързани чрез взаимоотношения хищник-плячка. Борба с неблагоприятни абиотични фактори на средатаособено се проявява, когато условията на околната среда се влошат; засилва вътревидовата борба. В борбата за съществуване се идентифицират най-адаптираните към дадените условия на живот индивиди. Борбата за съществуване води до естествен подбор.
Естествен подбор- процес, в резултат на който оцеляват и оставят потомство предимно индивиди с полезни при дадени условия наследствени изменения.
Всички биологични и много други природни науки бяха преструктурирани на основата на дарвинизма.
В момента най-общоприетото е синтетична теория на еволюцията (STE). В таблицата е дадено сравнително описание на основните положения на еволюционните учения на Чарлз Дарвин и STE.
| Знаци | Еволюционната теория на Чарлз Дарвин | Синтетична теория на еволюцията (STE) |
| Основни резултати от еволюцията | 1) Повишаване на адаптивността на организмите към условията на околната среда; 2) повишаване нивото на организация на живите същества; 3) увеличаване на разнообразието от организми | |
| Единица на еволюцията | Преглед | Население |
| Фактори на еволюцията | Наследственост, изменчивост, борба за съществуване, естествен подбор | Мутационна и комбинирана изменчивост, популационни вълни и генетичен дрейф, изолация, естествен подбор |
| Движещ фактор | Естествен подбор | |
| Тълкуване на термина естествен подбор | Оцеляване на по-годните и смърт на по-малко годните | Селективно възпроизвеждане на генотипове |
| Форми на естествен подбор | Пропулсивен (и сексуален като негова разновидност) | Движещ се, стабилизиращ, разрушителен |
Появата на устройства.Всяка адаптация се развива на базата на наследствена вариабилност в процеса на борба за съществуване и селекция през поредица от поколения. Естественият подбор поддържа само целесъобразни адаптации, които помагат на организма да оцелее и да създаде потомство.
Приспособимостта на организмите към околната среда не е абсолютна, а относителна, тъй като условията на околната среда могат да се променят. Много факти доказват това. Например, рибите са идеално адаптирани към водна среда, но всички тези адаптации са напълно неподходящи за други местообитания. Молците събират нектар от светли цветя, които се виждат ясно през нощта, но често летят в огъня и умират.
Елементарни фактори на еволюцията- фактори, които променят честотата на алелите и генотиповете в популацията (генетичната структура на популацията).
Има няколко основни елементарни фактора на еволюцията:
процес на мутация;
популационни вълни и генетичен дрейф;
изолация;
естествен подбор.
Процес на мутацияводи до появата на нови алели (или гени) и техните комбинации в резултат на мутации. В резултат на мутация е възможен преход на ген от едно алелно състояние в друго (A→a) или промяна в гена като цяло (A→C). Процесът на мутация, поради случайността на мутациите, няма посока и без участието на други еволюционни фактори не може да насочва промените в естествената популация. Той предоставя само елементарен еволюционен материал за естествения подбор. Рецесивните мутации в хетерозиготно състояние представляват скрит резерв от променливост, който може да се използва от естествения подбор, когато условията на съществуване се променят.
Комбинативна изменчивоствъзниква в резултат на образуването в потомците на нови комбинации от вече съществуващи гени, наследени от техните родители. Източниците на комбинирана променливост са кръстосването на хромозоми (рекомбинация), случайна дивергенция на хомоложни хромозоми в мейозата и случайна комбинация от гамети по време на оплождане.
Популационни вълни(вълни на живот) - периодични и непериодични колебания в размера на популацията, както нагоре, така и надолу. Причините за популационните вълни могат да бъдат периодични промени във факторите на околната среда (сезонни колебания в температурата, влажността и т.н.), непериодични промени (природни бедствия) или колонизирането на нови територии от даден вид (придружено от рязко избухване в числа).
Популационните вълни действат като еволюционен фактор в малки популации, където може да възникне генетичен дрейф. Генетично отклонение- случайна ненасочена промяна в честотите на алелите и генотипите в популациите. В малки популации действието на случайни процеси води до забележими последствия. Ако популацията е малка по размер, тогава в резултат на случайни събития някои индивиди, независимо от тяхната генетична конституция, могат или не могат да оставят потомство, в резултат на което честотите на някои алели могат да се променят драматично в продължение на едно или няколко поколения. По този начин, при рязко намаляване на размера на популацията (например поради сезонни колебания, намаляване на хранителните ресурси, пожар и т.н.), сред малкото оцелели индивиди може да има редки генотипове. Ако в бъдеще броят се възстанови благодарение на тези индивиди, това ще доведе до случайна промяна в честотите на алелите в генофонда на популацията. По този начин популационните вълни са доставчик на еволюционен материал.
Изолациясе причинява от появата на различни фактори, които възпрепятстват свободното преминаване. Обменът на генетична информация между получените популации престава, в резултат на което първоначалните различия в генофондите на тези популации нарастват и се фиксират. Изолираните популации могат да претърпят различни еволюционни промени и постепенно да се превърнат в различни видове.
Има пространствена и биологична изолация. Пространствена (географска) изолациясвързани с географски препятствия (водни бариери, планини, пустини и т.н.), а за заседналите популации просто с големи разстояния. Биологична изолациясе причинява от невъзможност за чифтосване и оплождане (поради промени във времето на възпроизвеждане, структура или други фактори, които възпрепятстват кръстосването), смърт на зиготи (поради биохимични разлики в гаметите), стерилност на потомството (в резултат на нарушена хромозомна конюгация по време на гаметогенезата).
Еволюционното значение на изолацията е, че тя поддържа и засилва генетичните различия между популациите.
Естествен подбор.Промените в честотите на гените и генотипите, причинени от еволюционните фактори, обсъдени по-горе, са случайни и ненасочени. Ръководният фактор на еволюцията е естественият подбор.
Естествен подбор- процес, в резултат на който оцеляват и оставят потомство предимно индивиди с полезни за населението свойства.
Селекцията действа в популациите; нейните обекти са фенотипите на отделните индивиди. Въпреки това, селекцията, базирана на фенотипове, е селекция на генотипове, тъй като не характеристиките, а гените се предават на потомците. В резултат на това в една популация се увеличава относителният брой на индивидите, притежаващи определено свойство или качество. По този начин естественият подбор е процес на диференциално (селективно) възпроизвеждане на генотипове.
На селекция подлежат не само свойства, които увеличават вероятността от оставяне на потомство, но и черти, които не са пряко свързани с възпроизводството. В някои случаи селекцията може да бъде насочена към създаване на взаимни адаптации на видовете един към друг (растителни цветя и насекоми, които ги посещават). Могат да се създават и персонажи, които са вредни за даден индивид, но осигуряват оцеляването на вида като цяло (ужилена пчела умира, но атакувайки враг, тя спасява семейството). Като цяло селекцията играе творческа роля в природата, тъй като от ненасочени наследствени промени се фиксират тези, които могат да доведат до образуването на нови групи от индивиди, които са по-съвършени в дадени условия на съществуване.
Има три основни форми на естествен подбор: стабилизиращ, движещ и разрушителен (разрушителен) (таблица).
| Форма | Характеристика | Примери |
| Стабилизиращ | Насочени към запазване на мутациите, водещи до по-малка вариабилност в средната стойност на даден признак. Той функционира при относително постоянни условия на околната среда, т.е. докато съществуват условията, довели до формирането на определена характеристика или свойство. | Запазване на размера и формата на цветята при растенията, опрашвани от насекоми, тъй като цветята трябва да съответстват на размера на тялото на опрашващото насекомо. Опазване на реликтни видове. |
| Движещ се | Насочен към запазване на мутации, които променят средната стойност на даден признак. Възниква при промяна на условията на околната среда. Индивидите от една популация имат някои различия в генотипа и фенотипа и при дългосрочни промени във външната среда някои индивиди от вида с някои отклонения от средната норма могат да получат предимство в жизнената активност и възпроизводството. Вариационната крива се измества в посока на адаптиране към новите условия на съществуване. | Появата на резистентност към пестициди при насекоми и гризачи и към антибиотици при микроорганизми. Потъмняване на цвета на брезовия молец (пеперуда) в развитите индустриални райони на Англия (индустриален меланизъм). В тези райони кората на дърветата става тъмна поради изчезването на лишеите, чувствителни към замърсяването на въздуха, а тъмните молци са по-малко видими по стволовете на дърветата. |
| Разкъсване (разрушително) | Насочени към запазване на мутации, които водят до най-голямо отклонение от средната стойност на признака. Прекъснатият подбор възниква, когато условията на средата се променят по такъв начин, че индивиди с екстремни отклонения от средната норма получават предимство. В резултат на прекъсната селекция се формира популационен полиморфизъм, тоест наличието на няколко групи, които се различават по някаква характеристика. | При чести силни ветрове на океанските острови се запазват насекоми или с добре развити крила, или с рудиментарни крила. |
Възрастта на Земята е около 4,6 милиарда години. Животът на Земята се е зародил в океана преди повече от 3,5 милиарда години.
Кратка история на развитието на органичния свят е представена в таблицата. Филогенезата на основните групи организми е показана на фигурата.
Историята на развитието на живота на Земята се изучава от изкопаеми останки на организми или следи от тяхната жизнена дейност. Срещат се в скали с различна възраст.
Геохронологичната скала на историята на Земята е разделена на ери и периоди.
| Ера, възраст (милиони години) | Период, продължителност (милиони години) | Животински свят | Светът на растенията | Най-важните ароморфози |
| Кайнозой, 62–70 | Антропоген, 1.5 | Съвременен животински свят. Еволюция и човешко господство | Съвременен растителен свят | Интензивно развитие на кората на главния мозък; двукрак |
| Неоген, 23.0 Палеоген, 41±2 | Доминират бозайниците, птиците и насекомите. Появяват се първите примати (лемури, тарсиери), по-късно парапитеци и дриопитеци. Много групи влечуги и главоноги изчезват | Цветните растения, особено тревистите, са широко разпространени; флората на голосеменните намалява | ||
| Мезозой, 240 | Мел, 70 | Преобладават костните риби, праптиците и дребните бозайници; Появяват се и се разпространяват плацентарни бозайници и съвременни птици; гигантските влечуги измират | Покривалосеменните се появяват и започват да доминират; Папратовидните и голосеменните намаляват | Появата на цвят и плод. Външен вид на матката |
| Юра, 60 | Доминират гигантски влечуги, костни риби, насекоми и главоноги; Появява се археоптерикс; древните хрущялни риби измират | Доминират съвременните голосеменни; древните голосеменни измират | ||
| Триас, 35±5 | Преобладават земноводните, главоногите, тревопасните и хищните влечуги; появяват се телеостни риби, яйценосни и торбести бозайници | Преобладават древните голосеменни; появяват се съвременните голосеменни; семенните папрати измират | Появата на четирикамерно сърце; пълно разделяне на артериалния и венозния кръвен поток; появата на топлокръвност; външен вид на млечните жлези | |
| Палеозой, 570 г | ||||
| Перм, 50±10 | Доминират морските безгръбначни, акулите; влечугите и насекомите се развиват бързо; появяват се животнозъбите и тревопасните влечуги; Стегоцефалите и трилобитите изчезват | Богата флора от семенни и тревисти папрати; появяват се древни голосеменни; измират дървовидните хвощове, мъхове и папрати | Поленова тръба и образуване на семена | |
| Въглерод, 65±10 | Доминират земноводни, мекотели, акули и белодробни риби; появяват се и бързо се развиват крилати форми на насекоми, паяци и скорпиони; появяват се първите влечуги; трилобитите и стегоцефалите значително намаляват | Изобилие от дървесни папрати, образуващи „въглищни гори”; се появяват семенни папрати; псилофитите изчезват | Появата на вътрешно торене; появата на плътни черупки от яйца; кератинизация на кожата | |
| Девън, 55 | Преобладават бронирани миди, мекотели, трилобити и корали; Появяват се лобопери, белодробни и лъчеперки риби, стегоцефали | Богата флора от псилофити; появяват се мъхове, папрати, гъби | Разчленяване на растителното тяло на органи; превръщане на перките в сухоземни крайници; поява на въздушни дихателни органи | |
| Силур, 35 | Богата фауна от трилобити, мекотели, ракообразни, корали; се появяват бронирани риби и първите сухоземни безгръбначни (стоножки, скорпиони, безкрили насекоми). | Изобилие от водорасли; растенията излизат на сушата - появяват се псилофитите | Диференциране на растителното тяло в тъкани; разделяне на животинското тяло на части; образуване на челюсти и пояси на крайниците при гръбначните животни | |
| Ордовик, 55±10 камбрий, 80±20 | Преобладават гъбите, червеите, червеите, бодлокожите и трилобитите; безчелюстни гръбначни (щитници), появяват се мекотели | Просперитет на всички отдели на водораслите | ||
| Протерозой, 2600 | Протозоите са широко разпространени; появяват се всички видове безгръбначни и бодлокожи; появяват се първични хордови - подтип Черепни | Синьо-зелените и зелените водорасли и бактерии са широко разпространени; появяват се червени водорасли | Появата на двустранна симетрия | |
| Архейская, 3500 | Произход на живота: прокариоти (бактерии, синьо-зелени водорасли), еукариоти (протозои), примитивни многоклетъчни организми | Появата на фотосинтеза; появата на аеробно дишане; поява на еукариотни клетки; появата на сексуалния процес; появата на многоклетъчност | ||
